Рис. 9.21. imm_gal
.gif)
Гистологическая картина функционального созревания В-клеток.
Фолликулы лимфоидной ткани с центрами размножения представляют собой место локализации В-клеток, находящихся на разных стадиях развития. Более светлая часть фолликула - центр размножения - концентрирует бластные формы - центробласты (В-бласты). Центр окружен созревающими или созревшими центроцитами (В-клетками). В состав фолликула входят также фолликулярные дендритные клетки, которые отличаются от дендритных клеток, активирующих Т-клетки, двумя признаками: способностью к длительному сохранению нативного антигена на своей поверхности и наличием специализированной молекулы CD23.
1. Активация В-клеток (В) хелперными CD4 Т-клетками (ТH) в тимусзависимой зоне, прилегающей к фолликулу, приводит in situ к образованию из части активированных клеток ранних плазмоцитов, продуцирующих антитела низкой аффинности.
2. Большая часть активированных В-клеток перемещается в центр фолликула, где начинает активно делиться, образуя бластные формы (центробласты). Микроскопически центр размножения выглядит более светлым. Накопившиеся бласты проходят отбор на повышенную аффинность антигенраспознающих рецепторов. Фактором отбора являются дендритные клетки, несущие на своей поверхности чужеродный антиген и экспрессирующие молекулу CD23, которая выступает при отборе в качестве лиганда, взаимодействующего с CR2-частью CD19 рецептора В-клеток. У прошедших положительный отбор В-клеток происходит дерепрессия гена bcl-2+, продукт которого защищает В-клетки от апоптоза. Не прошедшие отбор клетки гибнут на месте, что наглядно демонстрируется микроскопически наличием фигур апоптоза.
3. Прошедшие отбор клетки (центроциты) перемещаются на периферию фолликула, где трасформируются в плазмоциты, секретирующие антитела высокой аффинности, или образуют клетки памяти при участии хелперных CD4 Т-клеток.
Ссылки на рисунок:
