Транскрипция в эволюционном плане
Есть прекрасные книги, где рассмотрены основные процессы транскрипции [ Lewin ea 1997 , Агол ea 1997 ].
Транскрипция, фундаментальный процесс, общий для всех живых организмов, является промежуточным звеном на пути превращения генетической информации, зашифрованной в ДНК, в реальный признак, свойственный организму. Конечно, такой процесс должен быть высококонсервативным в эволюции. Действительно, даже между такими удаленными организмами, как бактерии и люди, в механизмах транскрипции и в ферментах, которые осуществляют этот процесс, есть много общего. Однако есть и фундаментальные различия между процессами транскрипции в эукариотической и прокариотической клетках. Эти различия связаны прежде всего с тем, что ДНК в эукариотической клетке упакована в хроматиновые структуры. Следовательно транскрипционный аппарат эукариотической клетки должен включать элементы, позволяющие преодолевать препятствия, создаваемые этой упаковкой, как на стадии инициации транскрипции, когда узнаются промоторы , управляющие транскрипцией генов, так и на последующих стадиях элонгации. Дальнейшие различия связаны с организацией генов в эукариотической и прокаритической клетках.
Прокариоты используют, как правило, полицистронный (оперонный) принцип организации генома. Это означает, что группы генов транскрибируются под контролем общего промотора. Образуется общая мРНК, которая затем транслируется, давая разные белки. Трансляционный аппарат прокариотической клетки способен начинать трансляцию во внутренних частях полицистронной мРНК, ориентируясь на специфические сигнальные последовательности, указывающие на начало каждого гена внутри этой общей мРНК. Такая организация позволяет координированно регулировать гены, имеющие связанные функции.
В эукариотической клетке, напротив, в огромном большинстве случаев каждый ген имеет свою систему регуляции транскрипции и синтезируемая мРНК является моноцистронной. Ее трансляция начинается только с одного места, узнаваемого трансляционным аппаратом. Точка начала трансляции при этом находится не очень далеко от 5'-концевой части мРНК. При этом гены со связанными функциями чаще всего располагаются на хромосомах независимо, разбросаны как будто случайным образом, хотя есть исключения из этого правила. Таким исключением являются, например, Hox-гены , вовлеченные в регуляцию развития эмбриона, или гены гемоглобинов и гены иммуноглобулинов . Эти примеры, кстати говоря, возможно, намекают на то, что организация расположения генов на эукариотической хромосоме не так уж случайна, и что случайность нам только мерещится, поскольку мы слишком мало знаем о реальных функциональных взаимосвязях в наших клетках и между нашими клетками.
Кроме того, в последнее время, особенно в связи с появлением структур полных геномов таких сложных организмов, как дрожжи и нематода, стало понятно, что и в эукариотах тоже иногда используется оперонный принцип транскрипции [ Blumenthal ea 1998 ].
Смотрите также:
