Кортикальные микротрубочки растений могут менять свою ориентацию
Кортикальные микротрубочки являются высокодинамичными и могут менять свою ориентацию.
Основные положения:
- У растений микротрубочки образуются во множественных сайтах.
- После нуклеации микротрубочки могут перемещаться вдоль кортекса.
- Белки, ассоциированные с микротрубочками, организуют их в параллельные пучки.
- В ответ на воздействие гормонов, гравитации и света структуры микротрубочек могут перестраиваться.
Каким образом в клетках растений достигается столь высокая степень организации микротрубочек? Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо выяснить, как в клеточном кортексе формируются структуры, состоящие из микротрубочек, и как образуются входящие в него отдельные микротрубочки. В клетках растений нет специфического сайта нуклеации микротрубочек, аналогичного центросоме в клетках животных, и считается, что у растений множественные сайты нуклеации распределены по всей клетке. Это связано с большими размерами вакуолизированных клеток растений. Частично нуклеация может происходить в области, примыкающей к поверхности ядра, поскольку иногда можно видеть выходящие оттуда микротрубочки. Часто это наблюдается сразу после цитокинеза . Однако во многих случаях, в зрелых элонгированных клетках, связанные с ядром микротрубочки исчезают, и остаются только кортикальные. Поэтому не исключено, что к моменту прекращения деления и начала элонгации растительной клетки сайты нуклеации микротрубочек распределяются по внутренней поверхности плазматической мембраны. В соответствии с этим предположением было обнаружено, что нуклеация микротрубочек происходит во множественных сайтах, находящихся в кортексе. Эти сайты могут мигрировать по кортексу, находясь в связанном виде с теми микротрубочками, которые они нуклеируют. Вполне возможно также, что, по крайней мере в некоторых случаях, они способны открепляться от микротрубочек, которые затем включаются в состав кортикальных структур. Процесс высвобождения микротрубочек происходит с участием разрезающего белка катанина , который присутствует в клетках растений и влияет на организацию кортикальных микротрубочек.
Корикальные микротрубочки представляют собой высокодинамичные структуры. При введении в клетки растений тубулина , содержащего флуоресцентную метку, он быстро включается по всей длине микротрубочек. Это обусловливается динамической нестабильностью микротрубочек, т.е. быстрым укорачиванием и возобновлением роста их плюс-концов (см. Микротрубочки ). Способность микротрубочек укорачиваться и возобновлять рост в новых направлениях обеспечивает возможность всей структуре принимать различную конфигурацию.
Однако у растений микротрубочки не прикрепляются к центросоме, и дополнительная степень свободы их минус-концов позволяет кортикальным микротрубочкам продвигаться по внутренней поверхности плазматической мембраны. При тредмиллинге потеря субъединиц тубулина с минус-конца микротрубочки уравновешивается их добавлением к плюс-концу, что обеспечивает движение полимера. Однако кортикальным микротрубочкам свойственна гибридная форма тредмиллинга, при которой плюс-конец растет быстрее, чем сокращается минус-конец. Это позволяет микротрубочкам "ползать" по мембране.
Таким образом, процесс нуклеации микротрубочек распределен по кортексу, и затем микротрубочки за счет тредмиллинга продвигаются в разных направлениях. Каким образом в результате этого организуются структуры микротрубочек? Когда встречаются две "ползущие" микротрубочки, результат зависит от угла, под которым это происходит. Встреча под углом более 40* приводит к деполимеризации. Однако, когда растущие микротрубочки встречаются под углом менее 40*, они корректируют дальнейшее продвижение таким образом, что начинают расти в одном направлении (по типу "застежки молнии"). Известно, что корикальные микротрубочки организованы в параллельные структуры ( рис. 21.38 ). Не исключено, что такая организация поддерживается за счет регулярных поперечных мостиков, какие образует один из белков микротрубочек MAP65 , ( рис. 21.40 ). Учитывая особенности тредмиллинга, характер контактов и образование сшивок между микротрубочками, мы начинаем понимать, каким образом микротрубочки, вначале растущие в разных направлениях, переключаются на локальный рост в одном направлении. Пока, однако, неизвестно, как координируются эти события, в результате которых микротрубочки приобретают в клеточном кортексе одну и ту же ориентацию, даже в пределах группы клеток. Вероятно, определенную роль при этом играют гормоны растений.
Хотя обычно микротрубочки располагаются перпендикулярно длинной оси элонгированных клеток (в поперечном направлении), они могут размещаться по-другому. Иногда они наклонены по отношению к оси и образуют спиральные структуры, напоминающие полосы на вывеске парикмахерской. Они также могут располагаться параллельно длинной оси вместе с новообразованными слоями микрофибрилл целлюлозы, находящимися в той же ориентации. Переход к такому типу расположения от поперечного часто наблюдается в клетках, у которых прекратилась элонгация. Как показано на рис. 21.41 , это характерно для клеток, выходящих из зоны роста и вступающих в зону дифференцировки.
Многие воздействия, оказывающие влияние на форму и рост растений, действуют на клеточном уровне, контролируя ориентацию микротрубочек ( рис. 21.42 ). В качестве примера можно назвать газ этилен , который действует как гормон растений . Этот гормон вырабатывается самими растениями и высвобождается в местах повреждений их ткани, однако в экспериментальных условиях растения можно помещать в атмосферу этилена. В атмосфере этого газа растения становятся короче, и рост их задерживается, поскольку блокируется процесс элонгации клеток. Под действием этилена в клетках происходит переориентация микротрубочек по отношению к главной оси корень-побег и изменяется структура, в которой микротрубочки становятся перпендикулярными к одной из осей, параллельных главной. Одновременно с перегруппировкой микротрубочек происходит отложение целлюлозы, так что клетки расширяются перпендикулярно оси ("вбок"), а не вдоль нее. При этом образуются более короткие растения с толстыми стеблями. Еще один гормон, гиббериллиновая кислота , обеспечивает удлинение стебля и стимулирует изменение ориентации микротрубочек, при котором они снова располагаются перпендикулярно оси. При этом целлюлоза откладывается так, что клетки прекращают расширяться вбок, и начинается их элонгация. Известны также другие гормоны, которые влияют на рост растений, изменяя расположение кортикальных микротрубочек и направление расширения клеток. Даже такие воздействия, как свет и гравитация, опосредованы изменениями в расположении микротрубочек. У растений, подвергнутых этим воздействиям, с противоположных сторон оси роста микротрубочки организованы по-разному, в соответствии с направлением расширения клеток. Быстрая элонгация клеток с одной стороны стебля и ингибирование с другой ориентируют растение, поворачивая побег по направлению к солнцу, или корень в соответствии с направлением силы тяжести. Поэтому растения, растущие на одном месте, обладают "рулевым механизмом", контролирующим сайты элонгации клеток корня или стебля, причем существенную роль в этом играют микротрубочки.
Смотрите также:
