Направление плоскости деления клеток растений
Направление плоскости деления клеток играет важную роль в организации ткани.
Основные положения.
- При отсутствии у клеток подвижности, ориентация плоскости деления помогает определить форму.
- Формирующее деление (деление, способствующее развитию) приводит к появлению нового типа клеток; пролиферативное деление увеличивает их количество.
Наличие стенки у каждой клетки растения имеет важные последствия для их развития и формообразования. В отличие от клеток млекопитающих, которые могут менять форму и локализацию, тем самым изменяя строение тела, клетки меристемы растений неподвижны. Их стенки сохраняют определенную форму, связывая клетки между собой таким образом, что они не могут взаимно сдвигаться. Поэтому для клеток растений деление представляет собой единственную возможность их определенной ориентации друг относительно друга. Присутствие клеточной стенки означает, что деление не может происходить за счет сокращения клеточного кортекса, как это наблюдается при цитокинезе клеток животных. Вместо этого клетки растений делятся, образуя внутриклеточные перегородки . Направление плоскостей этих поперечных перегородок тщательно контролируется, поскольку, если такая перегородка образовалась, она не может быть повернута или передвинута в новое положение. Обеспечение ориентировки клеточного деления в меристеме является важнейшим процессом, который используется для того, чтобы определенным образом расположить клетки в растении и организовать их так, чтобы они были способны образовать при дифференцировке функционирующую ткань.
Для того чтобы понять, как изменения направления плоскости деления влияют на образующуюся ткань, рассмотрим простой пример деления клетки, имеющей прямоугольную форму, показанный на рис. 21.7 , рис. 21.8 и рис. 21.9 . Если исходная и все дочерние клетки делятся в одинаковом поперечном направлении, то образуется ряд клеток, связанных своими концами. Расширение в одном направлении может вызвать растяжение этого ряда; однако, поскольку все клетки в нем продолжают делиться в той же ориентации, ряд будет сохранять свою структуру. Такая форма роста характерна для простейших растений , например для нитчатых водорослей . Однако, если в некоторой точке одна из клеток разделится перпендикулярно относительно плоскости предыдущего деления, один ряд окажется расщепленным на два параллельных. Повторное расщепление рядов в этой второй плоскости образует слой клеток, напоминающий характерный для поверхности листа. Конечно, растение может расти в трех направлениях, и определенная последовательность делений, скоординированная во времени с их ориентацией, дает возможность образоваться трехмерным формам.
Формирование корня в трех направлениях требует скоординированности различного типа делений. Корень можно представить как состоящий из рядов клеток, собранных в пучки. Как обсуждалось выше, в ряду клетка может делиться или в направлении, перпендикулярном оси ряда, или вдоль него. Такие деления называются или поперечными делениями клеток корня , или продольными делениями клеток корня . Каждый тип деления вносит свой вклад в формирование корня, и его окончательные размеры определяются локализацией и количеством делений каждого типа. Поперечное (или "пролиферативное") деление увеличивает длину корня за счет увеличения в ряду количества одного определенного типа клеток. Если мы возьмем индивидуальный ряд, который расположен гораздо ниже меристемы , и проследим его путь по направлению к кончику корня, то сможем увидеть, что сам ряд произошел в результате по-разному ориентированных делений специальной базальной клетки. Такие деления создают новые ряды клеток в продольном направлении и называются "формирующими" делениями. Две дочерних клетки и их потомки, которые образуются в результате формирующего деления, могут иметь разную судьбу. Таким образом, независимо от ткани, каждый ряд клеток создается в ней задолго до наступления дифференцировки за счет продольного деления базальной клетки, расположенной вблизи кончика корня. Такая трехмерность строения хорошо видна на поперечных срезах корней Arabidopsis thaliana , небольшого растения, которое широко используется для генетических экспериментов. На срезах видно стереотипическое расположение клеток, которые собраны в концентрические слои, причем каждый слой состоит из строго определенного количества клеток. Роль формирующего деления в создании такого расположения клеток иллюстрируется свойствами мутантов, у которых не образуется концентрических слоев и не формируется нормальная структура корня. Тот факт, что характер расположения клеток у различных растений одинаков, позволяет предполагать, что последовательность ориентированных делений, в результате которых она создается, хорошо воспроизводится и, вероятно, находится под генетическим контролем.
Известны, однако, случаи, когда направление плоскости клеточного деления играет не столь критическую роль в формообразовании растений. Иногда, например, в листе , вместо обычного поперечного деления, в результате которого ряды клеток удлиняются, клетки начинают делиться под углом к каждому ряду. В результате клетки располагаются по-другому, хотя общая форма листа при этом сохраняется.
Иногда в результате ориентированных клеточных делений образуются небольшие группы клеток и формируются органы или возникают клетки специфической формы. Это происходит при образовании устьиц - мельчайших пор на нижней поверхности листа, которые открываются и закрываются, регулируя доступ газов и воды внутрь. Устьица состоят из небольшого количества клеток: они содержат разные количества (в зависимости от вида растения) " вспомогательных" клеток и две " замыкающие" клетки крестообразной формы, которые обладают подвижностью за счет изменения тургора и способны открывать и закрывать пору, находящуюся между ними. Эта группа клеток и пора образуется за счет серии ориентированных клеточных делений, происходящих в определенной последовательности, как показано на рис. 21.10 . Процесс начинается с поперечного деления клеток в эпидермальном ряду; деление носит асимметричный характер, и образующаяся клетка называется замыкающей материнской клеткой , из которой возникают замыкающие клетки. Она представляет собой меньшую из двух клеток. Соседние клетки, находящиеся в двух примыкающих рядах, также делятся асимметрично, образуя клетки, которые покрывают замыкающую материнскую клетку. Последняя затем делится симметрично, и в продольном направлении, параллельно ряду клеток. При этом формируются две замыкающие клетки, которые затем отделяются друг от друга, образуя пору устьица . Таким образом, в функционировании этой структуры существенную роль играет образование различных плоскостей направления деления, которые обеспечивают возникновение комплекса устьица .
Смотрите также:
