Рост клеточной стенки растений
Чтобы обеспечить рост, клеточная стенка должна разрыхляться и менять свою структуру.
Основные положения:
- Белки снижают жесткость клеточной стенки , что обеспечивает рост клетки.
- Ориентация микрофибрилл целлюлозы от слоя к слою меняется.
Для роста растительной клетки необходимо, чтобы полимерные конструкции ее стенки либо смещались относительно друг друга, либо разрушались. Хотя целлюлозные микрофибриллы клеточной стенки противостоят растягивающим усилиям, связи, которые в слое держат соседние микрофибриллы вместе, могут в определенных пределах ослабляться, так что клетка способна расширяться в перпендикулярном к ним направлении. По-видимому, два белка являются основными кандидатами на роль агентов, вызывающих растяжение клеточной стенки. Было показано, что белок экспансин вызывает растяжение целлюлозного листа (листа бумаги), когда он помещается под нагрузку. Предполагают, что эффект экспансина носит неферментативный характер, и он разрывает водородные связи , которые скрепляют плотно упакованные целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит лист. Однако в состав клеточной стенки входит не только целлюлоза; целлюлозные конструкции окружены такими материалами, как пектин и сшивающие гликаны , которые находятся между микрофибриллами. Считается, что в гетерогенном окружении стенки растительной клетки активный экспансин как бы "расшивает" водородные связи между гликанами и целлюлозными микрофибриллами, позволяя им сдвигаться, как представлено на рис. 21.30 . Этому способствует высвобождение клетками растений протонов (ионов Н+), поскольку экспансин лучше функционирует в кислой среде. Поэтому степень высвобождения протонов можно использовать для того, чтобы контролировать растягивание клеток. Согласно представлениям, объясняющим эффект кислого роста , гормон роста растений, ауксин , именно таким образом стимулирует расширение клеток.
Определенную роль в расслаблении клеточной стенки, необходимом для роста, играет еще один находящийся в ней белок. Это фермент ксилогликанэндотрансгликозилаза , который обладает функцией "вырезки и вставки". Фермент работает, разрывая гликановые сшивки и воссоединяя разрезанные концы с концами других гликановых цепей, тем самым ослабляя матрикс клеточной стенки и обеспечивая расширение клетки. Вероятно, фермент функционирует вместе с экспансинами.
Что происходит с целлюлозными слоями по мере роста клеток? Так же как у "русской матрешки", самая молодая ламелла находится внутри, ближе всего к плазматической мембране, а более зрелые оболочки ее окружают. Однако, в отличие от этой куклы, клеточная оболочка продолжает расти. Первые слои располагаются вокруг клетки, когда она еще мала, а последние размещаются после того, как ее размеры в несколько раз увеличились. По мере продолжения расширения клетки, в структуре целлюлозных микрофибрилл старых слоев происходят изменения. Эти изменения можно описать в рамках старой идеи, которая носит название гипотезы мультисеточного роста . Она заключается в том, что микрофибриллы вначале формируются вокруг клетки, перпендикулярно направлению ее расширения (или в виде "плоской спирали", наподобие сжатой матрасной пружины). Затем по мере того, как в соответствии с увеличением размера клетки, новые слои целлюлозных микрофибрилл занимают свое место ближе к плазматической мембране, старые слои перестраиваются под действием сил роста. Этот процесс очень напоминает растягивание пружины, как показано на рис. 21.31 . В соответствии с этой моделью, существует градиент расположения целлюлозных микрофибрилл. Ближайшие к мембране фибриллы располагаются перпендикулярно к направлению расширения клетки, в то время как микрофибриллы отдаленных слоев стремятся ориентироваться параллельно направлению роста, а находящиеся между ними занимают промежуточное наклонное положение.
Однако в действительности рост клеточной стенки является более сложным процессом, чем постулирует предложенная модель. Новообразующиеся микрофибриллы не всегда закладываются на мембране перпендикулярно к направлению расширения клетки. Они могут образовывать слои с меняющейся ориентацией, которые располагаются крест-накрест, что непросто объяснить, исходя из представлений гипотезы мультиклеточного роста. Изменения расположения микротрубочек и целлюлозных микрофибрилл могут быть вызваны гормонами роста растений . Это свидетельствует о том, что изменение расположения микрофибрилл контролируется самой клеткой, а не является просто следствием ее расширения. Более важную роль в процессе расширения клеточной стенки, вероятно, играет разрыв связей между целлюлозными микрофибриллами, а не изменение расположения их старых слоев.
Смотрите также:
