Нуклеосомы: упаковка в структуры высшего порядка (фибрилла 30 нм)

В живой клетке хроматин , вероятно, редко принимает вытянутую форму "бусин на нитке". Наоборот нуклеосомы упаковываются друг с другом с образованием регулярных структур более упакованной ДНК . Так, на электронных микрофотографиях ядер после очень мягкого лизиса хроматин выглядит как нити диаметром 30 нм, что существенно шире, чем форма хроматина в виде "бусин на нитке". Предполагается, что хроматиновая нить в 30-нм представляет собой спираль из нуклеосом, в которой на каждый оборот спирали приходится шесть нуклеосом.

Для 30 нм фибрилл существует минимум 4 модели, в каждой из которых нуклеосомы укладываются тем или иным способом:

Соленоидная модель. Цепь сворачивается в левую спираль с шестью нуклеосомами на оборот. H1 локализован вдоль длинной оси 30nm структуры, внутри её. Модель суперспирали. Аналогична соленоидной, но H1, возможно, локализован на периферии или между нуклеосомами по всей длине спирали. Кросс - линкерная модель. 10nm филаменты сворачиваются, подобно мехам баяна, в зиг - заговую структуру, вдоль продольной оси в виде двойной суперспирали. Нуклеосомы на периферии структуры, поперёк продольной оси расположены линкерные участки. Ленточная модель. 10nm структура сложена в ленту, которая закручена в суперспираль.

Вариации в длинах линкерных районов, проистекающие из-за предпочтительного формирования нуклеосом на определенных последовательностях ДНК, а также изредка встречающиеся свободные от нуклеосом специфические последовательности ДНК, с которыми связаны другие белки, приведут к тому, что 30-нм хроматиновая нить будет перемежаться нерегулярностями.

Полагают, что за упраковку нуклеосом в 30-нм хроматиновую нить ответственны Н1-гистоны . Молекула Н1-гистонов имеет эволюционно консервативную центральную часть и менее консервативные N- и C-концевые районы. Каждая молекула Н1-гистона связывается своей глобулярной частью с уникальным сайтом на нуклеосоме (в том месте, где ДНК подходит к гистоновому октамеру и покидает его), а ее N- и C-концевые районы подобно рукам протягиваются, контактируя с другими сайтами гистоновых сердцевин соседних нуклеосом; таким образом нуклеосомы собираются вместе в регулярную повторяющуюся структуру.