Каналы натриевые: общие сведения
Na-каналы имеют столь же большое многообразие форм, что и К-каналы. Общим их свойством является чувствительность к ингибирующему действию тетродоксина.
L-тип Na-канала широко распространен в нейронах ЦНС (в основном - в теле нейрона, а не в его отростках) и в сердце , блокируется сакситоксином .
II-тип Na-канала с проводимостью 20 pS открывается при деполяризации мембраны (V50-40 mB) и закрывается при реполяризации (V50-65 mB), расположен в аксонах и участвует в проведении потенциала действия .
III-тип Na-канала с проводимостью 16 pS функционирует в эндотелиальных и неонатальных нейронах ЦНС , открывается (V50-10 mB) и закрывается (V50-40 mB) при изменении мембранного потенциала .
В скелетных мышцах взрослых животных выявлен альфа1-тип Na-канала , который при денервации замещается на альфа-(тип Na-канала называемый также тетродоксиннечувствительный тип , т.к. он имеет в сто раз меньшее сродство к тетродоксину, чем все другие типы Na-каналов). Последний тип Na-канала выявлен также в сердце и эмбриональных скелетных мышцах .
Все перечисленные Na-каналы выделены, установлена их структура, клонированы их кДНК, проведена экспрессия в ооцитах лягушки Xenopus. На основании электрофизиологических и фармакологических исследований предполагается существование также других типов Na-каналов, не перечисленных выше.
Na-канал альфа-1 типа представляет собой гетероолигомерный комплекс, построенный из альфа- и бета-субъединиц. Основные свойства канала определяются альфа-субъединицей, которая имеет 4 гомологичных фрагмента, каждый из которых представлен 6 трансмембранными доменами. Эта субъединица гомологична альфа-1 субъединице Са-канала .
Амилорид-чувствительные Na-каналы локализованы в микроворсинках апикальной мембраны Na-транспортирующих эпителиальных клеток почек. Исследования с использованием методов иммунофлуоресценции и конфокальной микроскопии показали, что Na-каналы в апикальных мембранах этих клеток локализованы совместно с анкирином , фодрином и актином . Установлено, что [125 I] анкирин связывается со 150 кДа субъединицей канала.
Изучение латеральной диффузии Na-каналов показало, что их подвижность сильно ограничена, по-видимому, за счет того, что они через анкирин связаны с мембранным цитоскелетом . Эта связь удерживает Na-каналы в микроворсинках апикальной мембраны, поддерживая их поляризованное распределение в эпителиальных клетках почек [ Smith P.R. et al., 1991 ].
Потенциал-чувствительные Na-каналы локализованы в нервной ткани в начальных сегментах аксонов, перехватах Ранвье и в постсинаптических складках нервно-мышечных синапсов. Показано, что высокая плотность потенциал-чувствительных Na-каналов в этих тканях обеспечивается их совместной локализацией с анкирином G и спектрином [ Wood S.J. and Slater C.R., 1998 ].
Смотрите также:
