pol IV (РНК-полимераза IV)

К удивлению, было найдено, что для RdDM необходима специфичная для растений РНК-полимераза, называемая pol IV. У всех изученных до сих пор эукариот имеются три ДНК-зависимых РНК-полимеразы ( pol I , pol II и pol III ), которые содержат несколько субъединиц, закодированных в определенных генах. Первое свидетельство о существовании pol IV появилось в результате анализа нуклеотидной последовательности ДНК генома, когда были выявлены гены, кодирующие две самые большие субъединицы растительной уникальной, атипичной РНК-полимеразы. Существуют два функционально различных комплекса pol IV с самыми крупными специфичными уникальными субъединицами, каждая из которых взаимодействует с общей для них второй крупной субъединицей, pol IVa необходима для образования siPHK , по-видимому, изначально в результате транскрипции генов-мишеней ( Herr et al., 2005 ; Onodera et al., 2005 ). RDR2 использует исходный транскрипт в качестве матрицы для синтеза двутяжевой РНК, которая процессируется DCL3 - ядерной активностью, которая специализирована на образовании 24-членных гетерохроматиновых siPHK с транспозонов и повторяющихся последовательностей генома ( Xie et al., 2004 ). После образования siPHK фермент pol IVb вместе со специфичным для растений SWI2/SNF2-подобным белком DRD1 формируют сигнал для метилирования ДНК ( Kanno et al., 2005 ), возможно это делается в кооперации с AG04 ( рис. 9.3 в) ( Chan et al., 2005 ). Пока не известно, действительно ли pol IVb транскрибирует РНК, ее главная роль состоит в формировании структуры хроматина, которая разрешает ДНК-метилтрансферазам катализировать de novo цитозиновое метилирование в определяемых siPHK сайтах.