Какие элементы требуются для хромосомной наследственности?
И митотические, и мейотические клеточные деления нуждаются в активности специфических хромосомных элементов и связывающихся белков для выполнения точной дупликации генома и расхождения хромосом ( рис. 14.2 ). Репликация ДНК начинается в "ориджинах" [точках начала репликации], которые у большинства эукариот не строго зависят от нуклеотидной последовательности. В митотически делящихся клетках сцепление сестринских хроматид становится затем видимым по всей длине этих хроматид, хотя в перицентромерном гетерохроматине концентрация когезинов более высокая. Центромеры - это большие участки, состоящие из ДНК и специальных белков хроматина, которые служат в качестве фундамента для формирования кинетохора и играют ключевую роль в прикреплении веретена и нормальной сегерегации мейотических и митотических хромосом. У большинства эукариот имеется одна и только одна центромера на хромосому. Утрата центромеры приводит к нарушениям в прикреплении веретена и к утере хромосом, а присутствие более чем одной центромеры ведет к прикреплению одной и той же хроматиды к обоим полюсам, что вызывает образование хромосомных мостов и фрагментацию в анафазе. Изредка организмы (например, круглый червь Caenorhabditis elegans ) содержат "полицентрические", или "голоцентрические" хромосомы, в которых кинетохоры присутствуют во многих районах (см., например, рис. 13.5 ). Такие хромосомы используют специальные механизмы для обеспечения прикрепления и расхождения сестринских хроматид к противоположным полюсам. Теломеры - это специализированные хроматиновые структуры, находящиеся на концах хромосом для защиты их от деградации или рекомбинации и для обеспечения полной дупликации ДНК. Для мейотической сегрегации требуются также центромеры, теломеры, сцепление (когезия) и "ориджины" репликации. Однако для обеспечения спаривания гомологов и их расхождения в мейозе I необходимы некоторые дополнительные элементы и изменение поведения центромер.
Сама природа хромосомной наследственности предполагает, что спецификация и локализация элементов наследственности должны быть "зашиты" в нуклеотидной последовательности ДНК. Поэтому вызывает удивление, что многие элементы, в том числе перечисленные в этом разделе, вместо этого регулируются эпигенетически, особенно у многоклеточных эукариот. Говоря коротко, элементами, предрасположенными к эпигенетической регуляции для обеспечения надежной хромосомной наследственности, являются "ориджины" репликации ДНК, теломеры, сайты сцепления (когезии) сестринских хроматид и сайты спаривания гомологов.
Смотрите также:
