Рис. 17.1(epig). Эволюция Y-хромосомы
На ранних этапах эволюции два пола могли различаться лишь по одному, аутосомному локусу, когда один пол (обозначаемый как протомужской) гетерозиготен по этому локусу, а другой пол (протоженский) гомозиготен. "Аллель, детерминирующая мужской пол", показана желтым цветом. Если для спаривания необходима одна особь каждого пола, тогда особи, гомозиготные по аллели, детерминирующей мужской пол, не могут возникать. На этой ранней стадии физиологические различия между полами будут еще слабыми, сравнимыми с различиями между двумя типами спаривания у дрожжей. Для предотвращения образования интерсексуальных состояний кроссинговер в локусе, определяющем мужской пол, и вокруг него будет подавлен (эти подавленные области показаны темным цветом). В пределах этого района будут накапливаться мутации, потому что подавление кроссинговера уменьшит их способность распространяться по популяции и, отсюда, давление отбора против них. Район дегенерации, в котором кроссинговер подавлен, будет постепенно расширяться ("храповик Меллера"), пока эта хромосома не утратит большую часть своих активных, функциональных генов. Должен остаться небольшой, активный участок, гомологичный Х-хромосоме, для того, чтобы разрешить спаривание и кроссинговер при мейозе. Это псевдоаутосомный район (PAR, pseudoautosomal region). Аутосома, первоначально гомологичная будущей Y ("A" на диаграмме), будет сама эволюировать в основном путем транслокаций с других аутосом, в конечном счете формируя отличающуюся Х-хромосому. Эта Х-хромосома, подобно другим хромосомам, представляет собой мозаику из фрагментов ДНК, помещенных на место в разные периоды на протяжении эволюции; некоторые из них являются древними, а некоторые относительно недавние. Это иллюстрируется по-разному расположенными пэтчами на прото-Х- и Х-хромосомах. На Х-хромосоме человека более недавние участки обогащены генами, избежавшими инактивации X.
Ссылки на рисунок:
