Микобактерии: таксономия и классификация
Семейство Mycobacteriaceae порядка Actinomycetales содержит единственный род Mycobacterium . В 1975 г. этот род насчитывал около 30 видов, а к 2000 г. это число уже приблизилось к 100. Большинство видов микобактерий относят к сапрофитным микроорганизмам, широко распространенным в окружающей среде. Группа облигатных паразитов незначительна, однако ее практическая значимость велика и определяется видами, вызывающими туберкулез у человека и животных. Существует мнение, что предшественниками патогенных для человека микобактерий были древние почвенные микобактерии.
Все микобактерии разделяют на патогенные для человека и условно- патогенные.
В клинической микробиологии используют несколько подходов для классификации микобактерий:
- по скорости и оптимальной температуре роста, способности к образованию пигмента;
- по клинически значимым комплексам.
Вызывающие туберкулез виды микобактерий объединены в комплекс М. tuberculosis , включающий М. tuberculosis , М. bovis , М. bovis BCG , М. africanum , М. microti , М. canettii . В последнее время к нему отнесены М. pinnipedii , М. caprae , филогенетически имеющие отношение к М. microti и М. bovis.
Остальные микобактерии, вызывающие различные микобактериозы , отнесены к группе нетуберкулезных микобактерий. Из этой группы выделяют следующие комплексы: М. avium , состоящий из М. avium , М. intracellulare , М. scrofulaceum ; M. fortuitum включающий подвиды M. fortuitum и М. chelonae , и М. terrae , включающий М. terrae , М. triviale и М. nonchromogenicum . Важнейшие группы составляют возбудители проказы М. leprae , а также возбудители язвенных поражений Buruli М. ulcerans .
Такая классификация объединяет виды микобактерий с одинаковой клинической значимостью, когда более тонкая их дифференциация несущественна. Для идентификации видов внутри групп и комплексов используют биологические, биохимические и молекулярные методы.
Классификация нетуберкулезных микобактерий на основе культуральных различий была разработана Раньоном в 1959 г. Согласно ей выделяют 4 группы микобактерий.
Группа I - фотохромогенные микобактерии . К этой группе относят микобактерии, не пигментированные при выращивании в темноте, но приобретающие ярко-желтую или желто-оранжевую пигментацию после выдерживания на свету. Потенциально патогенные штаммы, относящиеся к этой группе, - М. asiaticum , М. kansasii , М. marinum , М. simiae . Среди микобактерий этой группы есть как быстрорастущие (М. marinum), так и медленно растущие (М. asiaticum, М. kansasii). Оптимальная температура роста варьирует от 25*С для М. simiae, 32-33 для М. marinum до 37*С для М. asiaticum. Наибольшую клиническую значимость в нашей стране имеет вид М. kansasii , встречающийся в водоемах. Штамм М. kansasii ( М. luciflavum ) вызывает заболевания у людей. На яичной среде растет в виде шероховатых или гладких колоний, температурный оптимум 37*С. Морфологически бактерии умеренной длины. На сегодняшний день описаны 2 варианта М. kansasii: оранжевый и белый. При введении морским свинкам М. kansasii вызывают инфильтраты и уплотнение региональных лимфатических узлов.
Группа II - скотохромогенные микобактерии (от греческого слова scotos - темнота). К этой группе относят микобактерии, образующие пигмент в темноте. Скорость роста - 30-60 дней. В эту группу входят М. aquae ( М. gordonae ) и М. scrofulaceum . М. scrofulaceum относят к потенциально патогенным видам. На яичной среде бактерии этого вида растут в виде гладких или шероховатых колоний оранжевого цвета. Морфологически микобактерии имеют палочковидную форму, короткие или длинные. Растут при температуре 25-37*С. У детей вызывают поражение лимфатических узлов и легких. М. aquae (М. gordonae) относят к сапрофитным скотохромогенным микобактериям. На яичной среде растут в виде оранжевых колоний при температуре 25-37*С. Морфологически микобактерии палочковидной формы и умеренной длины (более 5 мкм). Обнаружены в водоемах.
Группа III - нефотохромогенные микобактерии . К этой группе относят микобактерии, не образующие пигмент или имеющие бледно-желтую окраску, которая не усиливается на свету. Растут в течение 2-3 или 5-6 нед. К ним относят М. avium , М. intracellulare , М. xenopi , М. terrae , М. gastri , М. hattey , М. bruiiense . М. avium (микобактерии птичьего типа) растут на среде Левенштейна-Йенсена в виде пигментированных или слабопигментированных колоний при 37*С и 45*С. Морфологически - это палочки, имеющие среднюю длину. Они могут быть патогенны для человека и ряда лабораторных, а также домашних животных (например, свиней). Обнаружены в воде и почве. М. xenopi выделена от жабы. Молодые культуры растут в виде непигментированных колоний. Позднее появляется пигмент желтого цвета. Морфологически - длинные нитевидные палочки. Растут при температуре 40-45*С. Условно патогенны для человека.
М. terrae впервые были выделены из редьки. Растут на среде Левенштейна-Йенсена и виде беспигментных колоний. Оптимум роста 37*С. Морфологически представлены палочками умеренной длины, сапрофиты .
Группа IV - быстрорастущие микобактерии. Микобактерии, относящиеся к этой группе, характеризуются быстрым ростом (до 7-10 дней). Растут в виде пигментных или беспигментных колоний, чаще в виде R-формы . Хороший рост дают в течение 2-5 дней при температуре 25*С. К этой группе относят потенциально патогенные микобактерии M. fortuitum , а также сапрофитные микобактерии, такие, как М. phlei , М. smegmatis и др. M.fortuitum дает видимый рост на яичной среде на 2-4-й день в виде "розетки". Морфологически микобактерии представлены короткими палочками. На среде Левенштейна-Йенсена могут поглощать малахитовую зелень и окрашиваться в зеленый цвет. Широко распространены в природе.
Классификация по Раньону оказалась весьма удобной для проведения идентификации наиболее часто встречаемых видов микобактерий. Однако выявление новых видов и появление все большего числа промежуточных форм микобактерий вызывает затруднения в их регистрации в той или иной группе Раньона.
М. tuberculosis - молодое эволюционное образование. В последнее время прослеживается тенденция к разделению М. tuberculosis на кластеры или семейства. Наиболее важными можно считать штаммы, относящиеся к семейству Beijing , отличающиеся клональным поведением и способностью вызывать микровспышки туберкулеза (см. " Генетика микобактерий ").
Смотрите также:
