Геном одноклеточных организмов (минимальный размер)
Определение минимального размера генома, обеспечивающего все необходимые функции, которые позволяют одноклеточному организму существовать в определенных экологических условиях, не является праздным вопросом. Решение этой проблемы необходимо для понимания происхождения жизни на Земле, а также путей и механизмов совместного эволюционирования генов, объединенных в конкретные геномы, а следовательно, и механизмов возникновения геномов как таковых. Данная проблема была впервые сформулирована Дж. Холдейном в 1920-е годы и с тех пор неоднократно исследовалась.
Определение в 1995 г. полных первичных структур ДНК геномов паразитических микроорганизмов (Mycoplasma genitalium и Haemophilus influenzae) дало возможность использовать новый подход для изучения данной проблемы. А.Р. Мушегианом и Е.В. Куниным проведен сравнительный анализ полного набора генов этих микроорганизмов и составлен перечень генов, абсолютно необходимых для существования свободно живущих клеток. Считается, что геномы M. genitalium и H. influenzae произошли путем последовательного уменьшения размера генома соответственно грамположительных и грамотрицательных бактерий-предшественников с более крупными геномами после отделения их предков от общего предшественника не менее 1,5 миллиардов лет назад. Предполагается, что общие гомологичные гены, сохранившиеся у этих микроорганизмов на протяжении столь длительного периода их существования, являются жизненно важными и составляют основу минимального набора генов, необходимых для автономного существования паразитических клеток.
На основе анализа последовательностей нуклеотидов предсказано, что геном M. genitalium, длина которого составляет около 580 т.п.о., кодирует 469 белков, тогда как геном H. influenzae (~1830 т.п.о.) кодирует 1703 белка. Оказалось, что геном M. genitalium содержит в своем составе 240 генов, имеющих функциональные гомологи в геноме H. influenzae. При теоретической разработке идеального абстрактного генома к набору было добавлено 22 гена, необходимых для осуществления жизненно важных метаболических процессов, которые у этих микроорганизмов контролировались негомологичными генами. Одновременно из набора были удалены 6 генов, избыточных с точки зрения выполняемых ими функций, которые обеспечивают специфическое взаимодействие микроорганизмов с хозяевами. Оставшиеся 256 генов полностью перекрывают потребности абстрактного паразитического микроорганизма.
Предлагаемый гипотетический минимальный набор генов, кодирующих 256 белков, должен включать следующие жизненно важные генетические системы микроорганизмов: почти полный набор генов системы трансляции; почти полный набор генов системы репликации; гены рудиментарной системы репарации и рекомбинации; гены аппарата транскрипции, в котором отсутствуют почти полностью гены регуляции транскрипции; большой набор генов, кодирующих белки, гомологичные шаперонам; гены, контролирующие анаэробный метаболизм, включая гены гликолиза и фосфорилирования субстратов; гены биосинтеза липидов; восемь генов, кодирующих ферменты, которые используют сложные кофакторы; гены системы транспорта белков; ограниченный набор генов, обеспечивающий транспорт метаболитов; полный набор генов утилизации нуклеотидов de novo и гены их биосинтеза; гены биосинтеза аминокислот не включены (поскольку предполагается паразитический образ жизни).
Ранее были использованы еще два подхода для определения минимального размера генома, необходимого для автономного существования микроорганизмов. В одном из них путем введения случайных мутаций определялось число генетических локусов у Bacillus subtilis, несущественных для ее выживания. На основании результатов этих исследований сделан вывод о том, что средний размер минимального генома составляет 318 т.п.о., а его максимальный размер приближается к 562 т.п.о. Полученные значения согласуются с величинами, характерными для M. genitalium. При другом подходе изучались изменения размера генома при переходе от свободно живущих клеток к облигатным внутриклеточным паразитам и органеллам эукариот. При этом риккетсии рассматривались как эволюционные предшественники митохондрий. Работа еще не завершена, поскольку полной первичной структуры генома риккетсий пока не получено.
Таб 9.2. Вариации в размерах бактериального генома
Эволюция размера генома у бактерий
Смотрите также:
