Комплекс ооцит-питающие клетки у дрозофилы
Каждый из двух яичников дрозофилы содержит около 16 овариол, в передней части каждой из которых находится гермарий. В гермарии происходит асимметричное деление стволовых клеток, сопровождаемое воспроизводством стволовых и образованием коммитированных клеток ( цистобластов ). Каждый цистобласт делится четыре раза с образованием 16 цистоцитов , связанных друг с другом цитоплазматическими мостиками, которые проходят через связанные с цитоскелетом структуры - кольцевые каналы (ring canals) . Лишь один из 16 цистоцитов становится ооцитом, остальные 15 - питающими клетками (nurse cells) . Каждая из 16-клеточных зародышевых цист окружена соматическими фолликулярными клетками, что образует яйцевую камеру (1-я стадия развития). Задние части овариол составлены серией яйцевых камер, возраст которых уменьшается по мере удаления от оси тела насекомого. Наиболее удаленные от оси яйцевые камеры находятся в стадии развития 1, а ближайшие к оси - на конечной, 14-й, стадии развития.
Для созревания яйцеклетки в яйцевой камере требуется три дня. В это время питающие клетки синтезируют большое количество РНК и белков, которые переносятся в созревающий ооцит. Большинство этих молекул бывают необходимы в первые два часа эмбрионального развития дрозофилы, до начала транскрипции в зиготе. Выбор клетки, которая становится ооцитом среди 16 цистоцитов, не происходит случайно. Лишь две из 16 клеток связаны кольцевыми каналами с четырьмя другими, и одна из этих двух клеток всегда дифференцируется в ооцит. Большая цитоплазматическая структура, названная фьюсомой (fusome) , в формировании которой участвует несколько белков цитоскелета, проходит через кольцевые каналы, объединяющие цистоциты, и участвует в детерминации ооцита. Единственный в 16-клеточном комплексе центр, организующий микротрубочки ( MTOC - microtubule organizing center) , расположен в проооците. MTOC объединяет нити микротрубочек, исходящих из всех 15 питающих клеток, которые проходят через кольцевые каналы. Поскольку в MTOC сходятся минус-концы микротрубочек, основанный на микротрубочках цитоскелет 16-клеточной конструкции структурно поляризован. Такая направленность микротрубочек играет ключевую роль в упорядоченном транспорте РНК из питающих клеток в созревающий ооцит и специфическом распределении РНК в самом ооците, а следовательно, лежит в основе регулируемой экспрессии генов развивающегося организма.
Смотрите также:
