РНК: транс-действующие белковые факторы
Белок Staufen был обнаружен у мутантов дрозофилы с материнским типом наследования дефектов локализации мРНК bicoid и oskar в цитоплазме ранних эмбрионов. Этот белок связывает двухцепочечную РНК, а также взаимодействует с одноцепочечным участком структуры типа "стебель-петля" в 3'UTR мРНК bicoid, обеспечивая ее правильную локализацию в ооплазме. Те же функции белок Staufen выполняет и в нейробластах, взаимодействуя в позднем эмбриогенезе с 3'UTR мРНК prospero, что необходимо для ее адекватной локализации в нейронах.
Белок Xsl дрозофилы с молекулярной массой 115 кДа взаимодействует с локализующими элементами BLE1 , обеспечивая транспорт мРНК bicoid из питающих клеток и ее накопление в переднем полюсе ооцита. Этот белок выполняет свои функции как непосредственно связываясь с 3'UTR, так и обеспечивая роль посредника во взаимодействии белка Exuperantia с 3'UTR мРНК bicoid в локализующих РНП-частицах . Аллель exuperantia был получен вместе с аллелем staufen. Одновременное присутствие этих аллелей в геноме мутантных мух вначале обнаруживается по нарушению распределения РНК в питающих клетках. Белок Exuperantia накапливается в большом количестве вблизи оболочки передней части ооцита между стадиями 8 и 10. Его мутационные повреждения приводят к нарушению внутриклеточной локализации РНК bicoid в передней части ооцита и к прекращению ассоциации с микротрубочками цитоскелета. Поскольку в норме белок Exuperantia отсутствует на поздних стадиях оогенеза или в ранних эмбрионах, полагают, что он необходим для установления локализованного состояния РНК bicoid, но не для его последующего поддержания. Этот белок переносится в ооциты из питающих клеток в составе больших РНП-частиц через кольцевые каналы .
Обнаружено более десяти транс-действующих белковых факторов, участвующих во внутриклеточной локализации мРНК дрозофилы, и несколько факторов, функционирующих в других организмах. Хотя многие из них оказались гомологичны известным РНК-связывающим белкам, прямое взаимодействие с локализуемыми РНК было продемонстрировано лишь для небольшой их части. Большинство РНК, обладающих такими свойствами, содержат несколько дискретных цис- действующих локализующих последовательностей, с которыми взаимодействуют специфические транс-действующие факторы. Возможно, обнаруженные РНП-частицы, локализующие РНК, содержат в своем составе такие факторы, а также ряд белков, обеспечивающих взаимодействие РНК с системами ее цитоплазматического транспорта и фиксации в местах постоянной локализации. Большую роль в этих процессах отводят и комплементарным РНК-РНК-взаимодействиям.
