Трансплантационный иммунитет: позвоночные
На уровне позвоночных животных иммунитет характеризуется определенным прорывом в сторону совершенствования механизмов специфической защиты. Частным случаем прогрессивного развития иммунитета является усиление способности к отторжению аллотрансплантата .
У представителей класса круглоротых первичное отторжение проявляется еще в виде хронического воспаления с явлениями гемморагий и разрушения пигментных клеток ( рис. 20.8 ). У тихоокеанской миксины Eptatretus stoutii первичный трансплантат кожи живет около 72 дней. В результате контакта с аллогенной тканью формируется иммунологическая память , обеспечивающая ускоренное отторжение вторичного трансплантата приблизительно за 28 дней.
У хрящевых рыб , как и у круглоротых, отторжение первичного аллотрансплантата осуществляется по хроническому типу за 30-40 дней. Вторичное отторжение сопровождается более острой воспалительной реакцией.
Костные рыбы (Osteichthyes) представляют собой таксономически сложную и разнородную по морфо-функциональным характеристикам группу.
По мере эволюционного совершенствования внутри данного класса наблюдается постепенное нарастание силы трансплантационного реагирования. Для анализа этого явления у рыб разработан простой прием пересадки. На место удаленной чешуи реципиента в образующееся ложе вставляют чешую донора. При этом нет необходимости в каких-либо фиксирующих средствах, так как основание чешуи донора точно соответствует подготовленному ложу.
В первые сутки после трансплантации (около 72 ч) мягкие ткани донорской чешуи срастаются с тканью хозяина, устанавливается общий кровоток. Однако по истечении латентного периода развивается воспалителтьная реакция, характеризующаяся гиперплазией, помутнением эпителия, формированием зон некроза, разрушением пигментных клеток. Полная потеря клеточного пигмента является признаком завершения деструкции трансплантата.
Настоящие костистые рыбы отторгают первичный и вторичный трансплантаты в острой форме ( табл. 20.3 ).
В целом у круглоротых, хрящевых и костных рыб прослеживается постепенное нарастание силы трансплантационного реагирования от менее продвинутых в эволюционном отношении таксонов к более прогрессивным группам. Второе существенное обстоятельство состоит в том, что в отличие от беспозвоночных рыбы способны к более длительному сохранению памяти от первичного контакта с чужеродным материалом. Например, несмотря на то, что хрящевые рыбы отторгают первичный трансплантат по хроническому типу, через два месяца после пересадки все еще сохраняется память о первичной сенсибилизации.
Класс амфибий включает три отряда: хвостатые (Urodela), безногие (Apoda) и бесхвостые (Anura). Все эти отряды произошли от разных групп палеозойских земноводных, получивших общее название стегоцефалы. Наибольшим эволюционным прогрессом характеризуются бесхвостые амфибии.
В этом отряде регистрируются субострая и острая формы отторжения первичного трансплантата. У более примитивных видов: краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок (Bombina bombina и B.variegata), серой жабы (Bufo bufo) - трансплантат отторгается в субострой форме. В то же время у лягушек наблюдается острая форма отторжения.
В целом в классе амфибий наблюдается та же тенденция, что и у рыб: сокращение времени отторжения аллогенной ткани от менее организованных к более совершенным в морфофункциональном отношении таксонам. Иначе, трансплантационный иммунитет как частный случай специфического иммунного реагирования проходит этапы совершенствование внутри класса амфибий.
Современные пресмыкающиеся включают три основных отряда: черепах (Testudines), чешуйчатых (Squamata) с двумя наиболее многочисленными в видовом отношении подотрядами - ящерицами (Sauria) и змеями (Ophidia) - и отряд крокодилов (Crocodylia). Все эти отряды произошли от различных групп котилозавров, возникших от амфибий в каменноугольном периоде около 325 млн. лет тому назад. Для иммунологов познание специфических форм защиты от чужеродных антигенов у представителей данного класса животных крайне интересно, так как позволяет проследить преемственную связь с птицами и млекопитающими , иммунитет которых изучен достаточно полно.
Следовало бы ожидать, что отторжение аллотрансплантата у рептилий будет более эффективным, чем у амфибий , эволюционно менее совершенного класса. Однако это предположение не нашло подтверждения: отторжение первичного аллотрансплантата у представителей всех трех классов проходит по хроническому типу.
В качестве примера показательна реакция отторжения аллотрансплантата у ящерицы-кровососа (Calotes versicolor). Трансплантируемым материалом служили покровные чешуйки. Каждая чешуйка содержит центральное тело - дермин, помещенный в эпидермальный карман, который, в свою очередь, окружен тонким кератиновым слоем. В субэпидермальном слое находятся темные, звездчатые клетки - меланофоры совместно с красными и желтыми ксантофорами. Во всех случаях через неделю после пересадки ауто- и аллотрансплантаты выглядят вполне жизнеспособными. Они хорошо срастаются с тканями хозяина и васкуолизируются. Эпителий хозяина разрастается, заполняя пустоты в трансплантационном ложе.
Первые заметные различия между ауто- и аллотрансплантатом наблюдаются через 9 дней после пересадки. Наиболее характерный признак в этот период - набухание кровеносных сосудов, пронизывающих аллотрансплантат. В аутотрансплантате никаких видимых изменений не регистрируется. Через 15 дней в аллотрансплантате наблюдается разрушение некоторого числа меланофор и накопление свободных темных зерен. К 24-му дню этих зерен становится больше, почти все меланофоры оказываются разрушенными. К 45-му посттрансплантационному дню регистрируется полное отсутствие всех пигментных клеток, что является критерием завершения процесса отмирания аллотрансплантата. Окончательне удаление разрушенного трансплантата в виде струпьев происходит через 60-80 дней ( рис. 20.9 ). Описанная картина характерна для всех рептилий .
В самом общем виде напряженность реакции аллотрансплантационного отторжения от наиболее примитивных форм к более совершенным имеет тенденцию к усилению, что выражается во временных параметрах. Однако в этой стратегической линии эволюционного совершенствования реакции несовместимости имеется достаточно много исключений.
Так, эффективность отторжения первичного трансплантата у губок и кишечнополостных сравнима с аналогичной эффективностью у млекопитающих. Возможно, специфический компонент иммунного реагирования у представителей данных типов низкоорганизованных животных усилен неспецифической цитотоксической реакцией на чужеродность.
В типе позвоночных сохраняется общая тенденция усиления трансплантационного реагирования от круглоротых к млекопитающим ( рис. 20.10 ). При этом внутри отдельных классов выраженность реакции отторжения у представителей различных таксономических групп неоднозначна.
Например, в классе костных рыб представители ганоидных рыб реагируют на аллогенную стимуляцию в хронической форме. Аравановые развивают реакцию отторжения средней силы. В то же время представители настоящих костных рыб отторгают аллотрансплантат в острой форме.
Аналогичная картина неодинаковых возможностей наблюдается у представителей различных групп внутри класса амфибий.
Смотрите также:
