Миелин: общие сведения
Миелин представляет собой многослойную плазматическую мембрану специализированной миелинобразующей клетки , уложенную в виде множества концентрических слоев вокруг нервного волокна . Отличительная особенность этих клеток заключается в высоком содержании галактоцереброзида в их плазматической мембране.
Основная информация о структуре миелина получена с помощью рентгено-структурного анализа и электронной микроскопии [ Beniac ea 2000 , Epand ea 1998 , Facci ea 2000 , Holton ea 2000 , Kleywegt ea 1999 , Kirschner ea 1984 , Pritzker ea 2000 , Riccio P., ea 2000 , Raine ea 1984 , Balendiran ea 2000 ]. Уникальной морфологической особенностью миелина является то, что он формируется в результате спирального обвития отростков олигодендроглиоцитов в центральной нервной системе и шванновских клеток на периферии, вокруг аксонов нейронов [ Epand ea 1998 , Pritzker ea 2000 , Balendiran ea 2000 , Grever ea 1997 ]. Таким образом, миелин представляет собой своеобразную мембрану, состоящую из липидного бислоя и белков, связанных с ним. В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством. Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье . Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки [ Epand ea 1998 , Garbay ea 2000 ].
Среди белков миелина выделяют так называемые внутренние (intrinsic) и внешние (extrinsic) белки [ Braun ea 1984 ]. Первые прочно связаны с мембраной, проходя сквозь нее, в то время как другие, расположенные поверхностно, связаны слабее. Подобная мембрана является асимметричной по химическому составу и электрическому заряду. Ее экстрацеллюлярная поверхность богата углеводными остатками гликопротеинов и гликолипидов, при этом С-конец гликопротеинов находится на цитоплазматической стороне мембраны, тогда как полисахаридный остаток экспонирован на экстрацеллюлярной поверхности. Расстояние между разнонаправленными гидрофильными группировками липидов в мембране миелина составляет 4,5-5,0 нм, в то время как расстояние между соседними витками спирали - 3,0-5,0 нм. Толщина мультиламеллярного образования, сформированного исключительно липидами, составляет 1,5-3,0 нм [ Epand ea 1998 , Braun ea 1984 , Cuzner ea 1996 , Kirschner ea 1991 ]. Процесс формирования миелина отростками глиальных клеток сопровождается вытеснением цитоплазмы таким образом, что цитоплазматические поверхности мембраны плотно соприкасаются друг с другом, образуя так называемую главную плотную линию (major dense line). Плотный контакт наружных поверхностей мембран, образующихся при спиралевидном обвитии отростков миелинобразующих клеток вокруг аксонов нейронов, способствует формированию, так называемой межпромежуточной линии (interperiod line) [ Epand ea 1998 , Garbay ea 2000 ] ( рис. 1 ).
Одной из биохимических характеристик, которая отличает миелин от других биологических мембран, является высокое соотношение липид/белок. Белки составляют от 25 до 30% массы сухого вещества миелиновой оболочки. На долю липидов приходится приблизительно 70-75% от сухой массы белого вещества ЦНС млекопитающих; в миелине спинного мозга соотношение липиды: белки выше [ Garbay ea 2000 , Cuzner ea 1996 ]. Из общего количества липидов на долю холестерола приходится около 28%, 43%, на фосфолипиды и 29% составляют галактолипиды . Известно, что липиды оказывают существенное влияние на конформационные характеристики белков, входящих в состав мембраны миелина; последние в свою очередь влияют на свойства липидов [ Epand ea 1998 , Garbay ea 2000 ].
Основной функцией миелина является быстрое проведение нервного импульса по аксонам, которые он окружает. Мембраны клеток, формирующих миелин, плотно соприкасаются, что обеспечивает высокое сопротивление и малую емкость, обеспечивая, таким образом, аксону эффективную изоляцию и предотвращая продольное распространение импульса. Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье , которые встречаются через правильные промежутки длинной примерно 1 мм. В связи с тем, что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведет к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5-10 раз быстрее, чем по немиелинизированным [ Epand ea 1998 , Garbay ea 2000 ].
Помимо передачи нервного импульса, миелин участвует в питании нервного волокна, а также выполняет структурную и защитную функции
Смотрите также:
