Микоплазмы: экстрахромосомные ДНК: вирусы
Предположения о существовании вирусов (бактериофагов) микоплазм, высказанные в 60-х годах, были подтверждены выделением вируса Acholeplasma laidlawii , образующего негативные колонии на сплошном газоне этой микоплазмы ( Gourlay, 1971 ). Т.к. микоплазмы отнесены к бактериям, правильнее было бы называть вирусы микоплазм бактериофагами, однако исторически за ними закрепилось наименование "вирусы". Выделены и охарактеризованы вирусы микоплазм Acholeplasma, Mycoplasma и Spiroplasma ( табл. 8 ).
Классификация вирусов микоплазм построена на морфологических характеристиках. Различают палочковидные вирусы (MVL1, SpVl), сферические вирусы (MVL2, L172, SpV4), множество "хвостатых" вирусов, которые различаются по структуре головки, длине хвостового отростка, наличию базальной пластинки.
Некоторые вирусы микоплазм обладают головкой в форме полиэдра диаметром 35-80 нм, с коротким (15-25 нм - MVL3, MVHrl, SpV3) или длинным (70-90 нм - MVBrI, SpV2) хвостовым отростком. У MVBrI хвостовой отросток снабжен сократимым чехлом и базальной пластинкой; в основании хвостового отростка MVL3 имеются "воротничок" и фибриллы, так что эти вирусы похожи на Т-четные фаги Escherichia coli ( Cole et al., 1973 ; Gourlay, 1974 ; Cole, 1979 ; Gourlay et al., 1983 ). В отличие от бактериофагов, контактирующих с бактериальной клеточной стенкой, вирусы микоплазм связываются непосредственно с клеточной мембраной.
Адсорбция вирусов зависит от многих факторов, в том числе от присутствия дивалентных катионов, рН, температуры. Оптимальная температура адсорбции вирусов микоплазм равна 37"С: при 4"С вирусные частицы равномерно распределяются на поверхности микоплазм, а при 37"С вирусы образуют кластеры, которые затем объединяются. Это напоминает процесс кэпинга пектинов или антител на поверхности клеток эукариот ( Haberer et al., 1979 , Haberer et al., 1980 ; Haberer, Maniloff, 1982 ; Molecular..., 1992 ).
Большинство вирусов микоплазм не обладает строгой специфичностью к определенным видам микоплазм. Например, вирус MVL3, выделенный из Acholeplasma laidlawii , способен размножаться в клетках A. modicum и A. oculi , вирусы SpVl и SpV3 способны размножаться на разных видах Spiroplasma. В то же время клетки A. laidlawii не удается заразить вирусами Mycoplasma.
Геномы всех микоплазменных вирусов представлены разными формами молекул ДНК: кольцевой одноцепочечной (MVL1, L172, SpVl, SpV4), кольцевой двуцепочечной (MVL2) или линейной двуцепочечной ?MVL3 и SpV3). Форма молекулы ДНК вирусов определяет степень чувствительности вирусов к УФ-облучению, в связи с тем что репарация ДНК вирусов обеспечивается системой ферментов микоплазм, не эффективной для одноцепочечной ДНК. Поэтому вирусы с одноцепочечной ДНК особо чувствительны к УФ-повреждениям. Из них самыми маленькими являются геном SpVl - 8273 н. о. ( Renaudin et al., 1990 ) и геном MVL1 - 42 204+380 н. о. ( Nowak et al., 1978 ).
Репликация вирусов, ДНК которых представлена одноцепочечной кольцевой молекулой, опосредована двуцепочечной репликативной формой. Репликация некоторых двуцепочечных вирусов (MVL3) осуществляется через промежуточные формы ( Haberer et al., 1980 ). Репликативные формы ДНК вирусов синтезируются в тесной связи с клеточной мембраной ( Dickinson, Townsend, 1984 ). Репликация суперскрученной вирусной ДНК, как и репликация хромосомной ДНК бактерий, блокируется новобиотином - препаратом, ингибирующим активность ДНК-гиразы, необходимой для превращения суперскрученной ДНК вируса в открытую кольцевую двуцепочечную форму ( Maniloff, Das, 1975 ; Podder, Maniloff, 1984 ).
Некоторые вирусы микоплазм (MVL1, SpV3), подобно умеренным бактериофагам, могут лизогенировать инфицируемые клетки. ДНК этих вирусов включается в хромосому микоплазм и в таком виде длительное время существует в клетке. Клетки микоплазм, ДНК которых содержит вирус, находящийся в состоянии профага, иммунны к суперинфекции таким вирусом. Как и в случае с бактериофагом Х Е. coli, провирусная ДНК может выходить из хромосомы микоплазмы после индукции УФ-облучением или обработки клеток митомицином. Таким образом, некоторые вирусы микоплазм могут развиваться только по литическому, в то время как другие - как по литическому, так и по лизогенному путям.
Смотрите также:
