Коэволюция фаг-бактерия: проточная модель 1 ресурс 1 пара фаг-бактерия
Популяционная, ресурсзависимая динамика одной пары взаимно специфичных штаммов фага и бактерии в проточном резервуаре может быть описана следующей сисемой дифференциальных уравнений:
* R'=Ro*(Rc-R)-V(R)(X+Z). * X'=V(R)*X-aXY-Ro*X. * Y'=wbZ-aXY-Ro*Y. * Z'=aXY-bZ-Ro*Z (12.4.1) где Rc- концентрация ресурса в резервуаре, а R- его концентрация в поступающем потоке; Ro -скорость протока; V(R)- функция, характеризующая ресурсзависимую скорость размножения бактерий, имеет ограничение сверху ln2 и положительную поизводную по ресурсу (предполагаемый качественный вид этой функции изображен на рис.12.4.1); X- концентрация свободных бактерий; Z- концентрация комплекса фаг-бактерия; Y- концентрация свободных вирулентных фагов; a- константа скорости адсорбции фага на бактерии; b -константа скорости лизиса зараженных бактерий; w- констаната скорости размножения фага (w=ln(K), где K- средний "выход" фага). Качественное исследование системы (12.4.1) показывает, что она имеет три особые точки:
a) (Rc,0,0,0)-тривиальная,
б) (V -1(Ro), R-V -1(Ro), 0, 0)-полутривиальная,
в) (R^, X^, Y^, Z^)-нетривиальная,
Ro*(Ro+b)
где X^= ****************,
a*[b*(w-1)-Ro]
V(R)-Ro
Y^= *********,
a
Ro*[V(R)-Ro]
Z^= *****************,
a*[b*(w-1)-Ro]
а R^- корень уравнения
V(R)*(V(R)+b)
Rc-R = **************** (12.4.3)
a*(b*(w-1)-Ro)
Такой корень существует и единственен при b*(w-1)>Ro, как видно из геометрического представления уравнения (12.4.3) (рис.12.4.2).
Исследуем эти равновесные состояния на устойчивость.
1.Характеристический определитель точки (а) равен
(l+Ro) *(l+b+Ro)2*(l+(Ro-V(Rc)),
т.е. точка (а) устойчива при Ro E V(Rc) и неустойчива при Ro e V(Rc).
2. Точка (б) существует при Ro < V(R), соответствующий характеристический определитель равен
[l 2+ l*(Ro+X^*V'R (R)*(1+Ro)]*[l2 +l*(2*Ro+b+aX^) + (Ro2 +Ro*b-a*X^*(b*(w-1)-Ro))],
т.е. точка (б) устойчива при b(W-1)<Ro и неустойчива при
(Ro+b)*Ro < a*X^*[b*(w-1) - Ro].
Cледовательно, существует интервал
0 < a*X^*[b*(w-1)-Ro] < Ro*(Ro+b),
когда уже существует нетривиальная точка покоя (в), но полутривиальная еще устойчива. Oднако для существования устойчивого полутривиального равновесия должно выполняться условие
b*(w-1) < V(Rс), (12.4.4)
что маловероятно. Действительно, V(R) не может превышать величины ln2 (см. рис.12.4.1), тогда как b~0.2-0.3 и w=ln(K), где K - "выход фага", равный обычно десяткам и даже сотням дочерних фаговых частиц, образующихся в результате лизиса бактерии ( Адамс, 1961 ; Стент, 1965 ). Другими словами, точка (б) неустойчива по фагу и вряд ли вообще существует при биологически реалистичных значениях параметров размножения фага и бактерии.
3. Для существования нетривиальной точки равновесия (в) необходимо, чтобы V(R^) > Ro и b(w-1) > Ro. Характеристический определитель этой точки имеет вид
l 4+ A*l3 + B*l2 + C*l + D, где
A=3*Ro+b+a*X^+(X^+Z^)*V'R (R^),
B=V(R^)*V 'R(R^)*X^+(2*Ro+b+a*X^)*[Ro+(X^+Z^)*V'R (R^)]-a2*X*Y,
C=(2*Ro+b+a*X^)*V(R^)*V'R (R^)*X^ + (12.4.5)
+a*X*Y*[a*(b*(w-1)-2*Ro-(X^+Z^)*V 'R(R^)) + V(R^)*V'R (R^)],
D=a*X*Y*[a*(b*(w-1)-Ro)*(Ro+(X^+Z^)*V'R (Rv))+Ro*V(R^)*V'R(R^)].
Коэффициенты A и D положительны при любых значениях параметров, , функции V(R) и ее производной по ресурсу V'R (R), но B и C могут быть и отрицательны. B самом деле, функция V(R) задана так , (рис.12.4.1), что, например, при R-> бесконечности, V 'R(R)->0.
Рассмотрим такие большие R, при которых величиной V'R (R) можно пренебречь. Тогда
C~a2 *X^*Y^*[b*(w-1)-2*Ro] < 0
b*(w-1)
при Ro > *********
2
и точка (а) будет в этом случае неустойчивой. Однако, если
подставить в (12.4.5) значения X^, Y^, Z^
из (12.4.3), то нетрудно убедиться, что коэффициенты B и C будут
положительны при выполнении неравенств
b*(w-1) > V(R) > 2*Ro. (12.4.6),
Поскольку явный вид функции V(R) и V'R(R) неизвестен, более сильные, нежели (12.4.6), достаточные условия устойчивости нетривиального равновесия получить не удается; по этой же причине не исследовался вопрос о существовании устойчивых циклов в данной модели. Тем не менее очевидно, что при биологически реалистичных (и оправданных самой постановкой задачи значениях параметров системы) наиболее вероятным устойчивым состоянием является нетривиальное равновесие с сохранением и фага, и бактерии, т.е. с невырождением системы как таковой.
Смотрите также:
