Филогенетические деревья: кладистический подход
Самой жаркой точкой в систематике и филогенетике наших дней являются споры вокруг идей немецкого энтомолога В. Хеннига ( Hennig, 1966 ), который фактически основал школу кладизма. (Клада - это группа организмов объединенная одним общим предком, который не является предком для всех остальных, не входящих в кладу, организмов.)
Основной интерес для кладистов имеет "кладистическая" история, т.е. история ветвления филогенетических линий.
В качестве основных методологических принципов при построении системы Хенниг выдвинул следующие:
1. Строгая дихотомичность системы.
2. Выделение таксонов только по вертикальному признаку,
т.е. таксоном являются все потомки одного предка.
3. Ранг таксонов определяется по времени дивергенции от
общего ствола, т.е. по времени существования общего
предка, положившего начало данному таксону.
4. Выделение в рассматриваемых организмах признаков
симплезиоморфных - архаичных, унаследованных от общих
предков, и синаптоморфных - приобретенных.
5. Таксоны выделяются только по синаптоморфным признакам.
6. Критерием родства являются симплезиоморфные признаки.
7. Сестринские пары ( происходящие непосредственно от
одного предка ) связаны максимальным родством и
максимальной синаптоморфией.
8. Из пары сестринских групп одна всегда более похожа на
предка, но, несмотря на это, обоим присваивается
одинаковый таксономический ранг.
9. Предковый таксон при образовании двух сестринских
групп исчезает.
Во-первых, заметим, что пункты 2 и 9 имеют отношени только к систематике, пункты 4 и 6 - к филогенетике, а остальные пункты относятся к обоим дисциплинам.
Многие из положений Хеннига вызывают вполне справедливую критику. Так, например, деление признаков на симплезиоморфные и синаптоморфные не вызывает особых возражений, но дело в том, что Хенниг не предлагает никаких критериев для отнесения того или иного признака к симплезиоморфным или же синаптоморфным. Это дает повод некоторым исследователям высказывать шутливую мысль о необходимости введения также и "перплексиморфных" признаков, т. е. "двусмысленных". Кроме того, любой симплезиоморфным признак когда-то возник и являлся синаптоморфным. И наоборот, любой синаптоморфный признак со временем превратится в симплезиоморфный.
Ошибочным так же представляется и выделение ранга таксона по времени. Так по Хеннигу таксон, общий предок которого отошел от общего ствола в докембрии, имеет в систематике статус типа, а в девонском периоде - статус класса. Так, класс млекопитающих становится родом, а отряд приматов - семейством. Однако это совершенно не учитывает ни многообразия форм, ни различных темпов эволюции в разных филетических линиях, ни степени продвинутости той или иной таксономической группировки.
Те же самые возражения можно привести и против требования равенства сестринских групп.
Кроме того, на практике вместо обещанной стабильности кладистической систематики, на самом деле обращается гораздо более сильной нестабильностью, по сравнению с общепринятой систематикой ( Красилов,1989 ).
В настоящее время кладизм уже не является однородной дисциплиной. Основной школой сейчас является Нью-Иоркская. В ее возникновении большую роль сыграло слияние воззрений В. Хеннига с философией критического рационализма Карла Поппера. ( Platnick. Gaffney, 1978 ).
Основными чертами этой школы являются:
- игнорирование исторического аспекта проблемы. Что вполне соответствует критике К. Поппером исторических наук. - полный отказ от рассмотрения данных палеонтологии, как следствие взглядов Поппера в области эпистемологии.
- отказ от рассмотрения случаев параллелилизма и конвергенции, как следствие принципа экономии, принимаемый Поппером.
- Хеннигов прием дихотомии, понимаемый им как чисто методологический, превращается в закон эволюции.
Интересно, что сам Хенниг, как об этом пишет Татаринов ( Татаринов,1977 ), постепенно пришел на позиции филогенетики. И представляется вполне возможным, что постепенно кладизм распадется на две части: филогенетическую и близкую к систематике.
Методологические посылки кладизма многими признаются вполне полезными. Главное их преимущество - удобство и стандартность, что позволяет придать более объективный характер субъективным взглядам на филогению той или иной группы. Филогенетики активно берут на вооружение многие методологические принципы выдвинутые Хеннигом.
Смотрите также:
