КОЭВОЛЮЦИЯ И МУЛЬТИГЕННОСТЬ
В современной молекулярной и эволюционной генетике довольно свободно пользуются термином "мультигенное семейство" (МС), охватывая им практически любые родственные по происхождению группы сходных последовательностей в одном геноме, независимо от того, зарегестрирована за ними какая-либо специальная функция или нет. Однако в строгом смысле слова МС следует отличать от более широкого класса - семейства последовательностей (СП) , многие из которых действительно могут оказаться лишь ДНК, необязательной для клетки. Таким образом, МС - это информационные СП. Разнообразие МС по типу их структурной организации, размерам и информационному содержанию отчасти отражено в данной таблице: Табл. Некоторые мультигенные семейства
Семейства мобильных генетических элементов - МГЭ образует в этом плане особую группу: с одной стороны, подобные элементы вроде необязательны для клетки, а с другой - они кодируют белки, которые, как минимум, обеспечивают им транспозиции в геноме. Табл. Некоторые семейства мобильных генетических элементов (МГЭ)
Число разных МС и их размеры скорее, нежели любая другая характеристика генома, могут служить мерой генетической (информационной) сложности организма. По приблизительным подсчетам, супергенов не так уж много: геном человека, например, содержит, вероятно, 10-15 тысяч супергенов. Иное дело - разнообразие МС по размерам, т.е. по числу входящих в них генов, кодирующих отдельные молекулы РНК и белка. Этот разброс очень велик: от нескольких генов в семействах alpha- и beta-подобных цепей гемоглобинов до десятков или даже сотен генов вариабельных (V) доменов иммуноглобулинов.
К настоящему времени подробно исследована молекулярно- генетическая организация целого ряда МС, из них наиболее тщательно - два семейства генов глобинов ( Maniatis et al., 1980 ). Основные принципы организации данной системы, общие, по-видимому, для многих информационных систем, таковы:
1. Каждый кластер включает не только функционально полноценные гены, но и гомологичные им неактивные последовательности - псевдогены. Широкое распространение псевдогенов в эукариотических геномах отражает, вероятно, "легкость" их возникновения путем дупликаций истинных генов и эстафетный принцип адаптивной эволюции . Гены превращаются в псевдогены через различные мутации, нарушающие транскрипцию, трансляцию и процессинг мРНК.
2. Кодирующая плотность МС глобинов крайне мала:~60 т.н.п. beta-кластера кодируют только пять полипептидов длиной по 146 аминокислот каждый, что в сумме составляет 1/30 всего района; все остальное приходится на спейсеры, псевдогены, интроны и т.п. Для разных МС кодирующая плотность варьирует в широких пределах: от 1/80 для дигидрофолат редуктазы ( Schimke, 1984 ) до 1/7 для овальбумина ( Royal et al., 1979 ).
3. Порядок расположения генов в супергене соответствует порядку их экспрессии в ходе онтогенеза , причем псевдогены как бы пространственно разграничивают соответствующие этапы развития.
