Кроссинговер на стадии четырех хроматид

Имеются многочисленные и убедительные экспериментальные доказательства того, что кроссинговер происходит на стадии 4-х хроматид. В качестве одного из таких доказательств можно привести результаты тетрадного анализа у хлебной плесени - Neurospora crassa. Тетрадный анализ возможен на тех видах, у которых продукты одного мейотического деления остаются жизнеспособными и не перемешиваются. Это происходит благодаря тому, что веретена двух мейотических делений ориентированы одинаково. Так организо- ван мейоз у многих грибов и печеночных мхов.

Расположение генетических маркеров в аске существенно зависит от того, когда происходит кроссоверный обмен: до или после репликации ДНК. В первом случае обмениваются гомологичные хромосомы , а во втором случае сестринские хроматидыгомологичных хромосом . Было показано, что распределение генетических маркеров в аске всегда соответствует схеме, по которой кроссинговер происхо- дит на стадии 4-х хроматид.

Итак, мейотический кроссинговер у эукариот происходит после репликации ДНК, но перед первым мейотическим делением, причем в кроссоверный обмен вовлекаются две хроматиды из 4-х. Это приводит к тому, что доля рекомбинантных потомков не может превышать 0.50. Если между данными генами всегда возникает два кроссоверных обмена, то в генетическом анализе это проявляется как одиночный обмен, а не как его отсутствие.