Синаптическая подгонка (пригонка)
Исследования последних лет показали, что во многих случаях ла- теральные элементы синаптируют с образованием нормального СК неза- висимо от того, с гомологичными или негомологичными последователь- ностями ДНК эти латеральные элементы связаны;иначе говоря,во многих случаях СК -зависимый синапсис является заведомо негомологичным.
Детально негомологичный синапсис был изучен на мышах, гетерозиготных по структурным хромосомным перестройкам , прежде всего инверсиям. Для обозначения процессов негомологичного синапсиса у гетерозигот по структурным хромосомным перестройкам обычно используется термин "синаптическая подгонка". Этот термин впервые был использован в работе Мозеса и коллег, опубликованной в 1978 году ( Moses et al.,1978 ). Методом распластывания СК на поверхности сахарозы была изучена динамика синапсиса у мышей, гетерозиготных по парацентрическим инверсиям и тандемным дупликациям ( Moses et al.,1987 ). Для определения последовательных стадий профазы мейоза были использованы цитологические критерии: длина СК, синапсис и морфология полового бивалента, морфология ядрышка и кинетохоров . Эти критерии позволяют идентифицировать клетки на стадии лептотены , зиготены и диплотены , а также дают возможность разделить продолжительную пахитену на 5 подстадий, имеющих разную длительность - от 0.5 до 3.5 суток. Все это позволяет исследовать процесс синапсиса в динамике.
Изучение синапсиса у гетерозиготных по тандемной дупликации мышей показало существование характерной синаптической петли, которая образуется в результате того, что хромосома с тандемной дупликацией формирует более длинный латеральный элемент. Петля обнаруживается лишь в начале профазы - на стадии зиготены. Размеры петли и положение ее границ соответствуют ожидаемым по измерениям, сделанным на митотических хромосомах. В ходе мейоза характер синапсиса гетероморфного бивалента меняется - происходит выравнивание длин латеральных элементов, при этом часто наблюдается перекручивание (1-2 витка) одного латерального элемента вокруг другого. Выравнивание может происходить не пропорцинально стадии меойза. Уже на стадии зиготены можно встретить клетки, у которых выравнивание длин латеральных элементов закончено и СК выглядит совершенно нормально. Доля клеток с завершенной синаптической подгонкой увеличивается в ходе мейоза.
У гетерозиготных по парацентрической инверсии самцов мышей картина синапсиса существено зависит от стадии, на которой ведется наблюдение. В зиготене обнаруживается характерная инверсионная петля, ее размеры и положение соответствуют размерам и положению инвертированного участка. В ходе мейоза петля начинает уменьшаться, латеральные элементы формируют линейный СК справа и слева от петли. Наконец, инверсионная петля исчезает, а гетероморфный мейотический бивалент формирует линейный СК, не отличимый от СК нормальмых бивалентов. В ходе синаптической пригонки относительное положение центра инверсионной петли на биваленте не меняется. Это указывает на то, что синаптическая пригонка инверсионной петли идет с двух сторон ( Moses et al.,1987 ).
Смотрите также:
