Узнавание и сближение гомологов в профазе мейоза
Поскольку после окончания предмейотического S-периода гомологичные хромосомы расположены далеко друг от друга, первый необходимый этап синапсиса состоит в том, чтобы гомологичные хромосомы сблизились на растояние примерно 200 nm, на котором оказывается возможным синапсис латеральных элементов с образованием синаптонемного комплеса . Процесс сближения гомологичных хромосом должен состоять, по крайней мере, из двух этапов: дистанционного взаимного узнавания гомологов и их движения друг к другу. Сегодня мы практически ничего не знаем ни о первом, ни о втором процессе. Предложенные несколько десятилетий назад "физические"гипотезы спаривания (электростатические заряды, пьезоэффекты и т.д.) сегодня представляют лишь исторический интерес.
Маквайр ( Maquire; 1984 ) предложила гипотезу, согласно которой главную роль в узнавании и сближении гомологичных хромосом играет волокнистая структура ядра - ядерный каркас - и система сократительных белков типа актина и миозина. Согласно предложенной гипотезе, сайты инициации синапсиса гомологичных хромосом связаны между собой посредством особых фибриллярных структур. Поскольку связываются между собой только гомологичные сайты инициации синапсиса, гомологичные хромосомы оказываются правильно ориентированными друг относительно друга. Сближение гомологов обеспечивается действием сократительных белков. Существование таких белков в мейотических хромосомах действительно показано методом непрямой иммуно- флуоресценции .Фибриллярные связи между гомологами восстанавливаются в каждом клеточном цикле. Гипотеза Маквайр не является полностью оригинальной, ее можно рассматривать как логическое развитие пред- ставлений Кинга о существовании на хромосомах особых структур - синаптомер, которые играют важную роль в спаривании гомологов и образовании СК.
Хоттой и его коллегами ( Hotta et al.;1984 ) предложена модель, согласно которой ведущую роль в первичном сближении и спаривании гомологов играют LYR-LYR взаимодействия. Из мейоцитов лилии Lilium speciosum они выделили белок, который был назван L-белком (от слова leptotena ). L-белок специфически связывается с последовательностями зиготенной ДНК и предотвращает их репликацию в S-периоде. Кроме того, в присутствии АТФ L-белок обладает эндонуклеазной активностью . Авторы считают, что ингибирование синтеза зиготенной ДНК и образование одноцепочечных разрывов облегчает образование локальных гетеродуплексов между гомологами.Гетеродуплексы обеспечивают связывание гомологов до окончания синтеза зиготенной ДНК и образования синаптонемного комплекса.
Смотрите также:
