Веретено: иннервация
Веретено иннервируется четырьмя типами нервных волокон ( рис. 6.8 ), которые все входят в капсулу в ее несколько расширенной средней части. Два из этих типов волокон - чувствительные , два - двигательные ; чувствительные волокна - аксоны группы Iа (большого диаметра) и аксоны группы II (малого диаметра). Аксоны группы Iа обычно дают спиральные окончания вокруг всех интрафузальных волокон. Аксоны группы II оканчиваются только на волокнах с ядерной цепочкой и статических волокнах с ядерной сумкой.
Все двигательные волокна имеют малый диаметр и, соответственно, медленное проведение - это гамма-волокна , однако, как видно из рис. 6.8б , они могут быть подразделены на две группы, в зависимости от того, какие интрафузальные волокна они иннервируют - динамические или статические. В обоих случаях эти волокна идут к оконечностям интрафузальных волокон, где присутствует сократительная машинерия, и здесь оканчивается нервно-мышечным контактом . Спиральные окончания чувствительных волокон расположены очень близко от интрафузальных волокон, так что если последние подвергаются воздействию натяжения, оно передается и на чувствительные нервные окончания. Это, как и в других случаях, рассмотренных в данной главе, является адекватным стимулом и, через открывание ионных каналов, приводит к формированию генераторного потенциала. Это, в свою очередь, приводит к инициации потенциала действия в чувствительном волокне. Чувствительные волокна группы Iа обладают быстрым проведением (ок. 120 м/с), группы II - тоже сравнительно быстрым (ок. 75 м/с) (См. табл. 2.2 ) . Сигнал передается в спинной мозг через дорзальные корешки ( рис. 6.9 ).
Тогда как интрафузальные волокна иннервируются волокнами гамма-мотонейронов, окружающие их экстрафузальные волокна иннервируются аксонами большого диаметра (с быстрым проведением) альфа-мотонейронов . Эти две группы мотонейронов, очевидно, существенно различны и обозначаются как фузимоторные и скелетомоторные системы, соответственно. К сожалению, как это часто случается в биологии, ситуация здесь до конца не ясна. Показано, что и некоторые альфа- мотонейроны посылают веточки аксонов в веретено, где они иннервируют интрафузальные волокна. Принято считать, что эти волокна образуют скелетофузимоторную систему, они присутствуют, вероятно, во всех веретенах млекопитающих. Следует отметить, что и у анамниотических позвоночных четкое различие между фузимоторной и скелетомоторной системами отсутствует.
Смотрите также:
