Глаз зеркальный гребешка Pecten
Гребешок Pecten принадлежит к двухстворчатым или пластинчатожаберным моллюскам и является близким родственником устрицы. Однако, в отличие от других двухстворок гребешок активно плавает - он двигается реактивно, схлопывая свои створки. Хотя у некоторых других двухстворчатых моллюсков развились глаза, но это не более чем глазки. Сердцевидка Cardium edulis, например, имеет около 60 маленьких фоторецепторных глазков не более 50 мкм в диаметре, содержащих 12 - 20 фоторецепторных клеток ресничного типа. Гребешок Pecten имеет 100 удивительных глаз по периметру мантии ( рис. 14.10 ). Глаз гребешка привлекает пристальное внимание ученых уже более столетия. Разрез этого глаза показан на рис. 14.11 , он имеет выраженную роговицу, клеточный хрусталик, стекловидное тело и, наиболее интригующее, - две сетчатки. Каждая сетчатка содержит около 500 000 фоторецепторных клеток. В равной степени интригует наличие отражающего зеркальца за проксимальной сетчаткой (интересно, что отражатель обнаружен и в маленьком глазу сердцевидки Cardium). Зеркальце состоит из перемежающихся слоев цитоплазмы и кристаллов гуанина и формирует изображение на дистальной сетчатке. Функция проксимальной сетчатки неясна, поскольку хрусталик недостаточно мощен, чтобы сформировать на ней изображение. Возможно, она лишь реагирует на изменения интенсивности освещения. Если это так, то как и рассмотренная выше сетчатка кораблика, она чересчур сложна для выполняемой работы. Еще одно впечатляющее обстоятельство должно быть отмечено. Как указывалось выше в разделе Глаза беспозвоночных , дистальная сетчатка содержит фоторецепторы ресничного типа, которые гиперполяризуются освещением, тогда как проксимальная сетчатка содержит рабдомерные фоторецепторы, которые при освещении деполяризуются. Есть еще один заключительный момент в этой удивительной истории. Хотя ресничные фоторецепторы проксимальной сетчатки гиперполяризуются в ответ на освещение, биофизический механизм достаточно сильно отличается от такового фоторецепторов позвоночных. Вместо закрывания циклонуклеотид-зависимых Ca2+ + Na+-каналов (см. раздел Фоторецепторные клетки ) ресничные фоторецепторы гребешка открывают К+-каналы . Видимо, у гребешка гиперполяризация развивалась независимо. Почему? Обязательно ли, чтобы фоторецепторы ресничного типа гиперполяризовались? Есть ли в этом глубокий смысл? Пока что на понимание этого нет и намека.
Литература: Borradaile, L. A., F. A. Potts, L. E. S. Eastham and J. T. Saunders, 1951, The Invertebrata, Cambridge: Cambridge University Press Dakin, W. J., 1928. 'The eyes of Pecten, Spondylus, Amussium and allied lamellibranchs, with a short discussion on their evolution', Proceedings of the Royal Society, B, 103, 355-365 Land, M.F., 1965, 'Image formation by a concave reflector in the eye of the scallop Pecten maximus', Journal of Physiology, 179, 138-153 Messenger, J. B., 1991, ibid.
Смотрите также:
