Глаз камерный осьминога Octopus
Головоногие подразделяются на три подкласса: подкласс: двужаберные (Belemnoidea, Dibranchiata) , подкласс: четырехжаберные (кораблики Nautiloidea, Tetrabranchiata) и подкласс: аммониты (Ammonoidea , см гл. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ ). Представители последнего подкласса все ископаемые. Удивительный камерный глаз головоногих развился у двужаберных - к ним относятся десятиногие (кальмары - Loligo и др. и каракатицы - Sepia и др.) и осьминоги (Octopus и др.). Глаза у двух этих отрядов похожи и считаются среди зоологов выдающимся примером конвергентной эволюции . Глаза не только практически идентичны у этих двух отрядов двужаберных, но и их структура и функция поразительно схожи с глазами рыб , хотя и построены из совершенно иных элементов. И это при том, что общий предок головоногих и рыб существовал около полумиллиарда лет назад в докембрийском периоде. Похоже на то, что за более чем 500 миллионов лет свободноплавающие позвоночные и головоногие нащупали аналогичные решения проблемы зрения. Интересующиеся философскими аспектами биологии могут поразмыслить над такой поразительной конвергенцией, (см также гл. 4 ), и над тем, что эволюционный отбор приводит к сходным решениям в очень удаленных друг от друга линиях. Два латеральных глаза двужаберных располагаются на стебельках по обе стороны головы и защищены соединительной тканью и хрящевидной капсулой. Глаза - крупные и выступающие над поверхностью тела. У небольшого осьминога Octоpus диаметр глаза 10 -15 мм, но у гигантского кальмара Architeuthis, по некоторым сообщениям, он может достигать почти полуметра (40 см)! Внешние мышцы глаза обеспечивает возможность глазному яблоку двигаться в глазной впадине; есть данные, что имеются и оптокинетические рефлексы, до некоторой степени схожие (хотя и более медленные) с рефлексами позвоночных. Радужина также снабжена мышцами, так что апертура зрачка может изменяться в ответ на изменения интенсивности освещенности. Перед хрусталиком располагается заполненная водянистой жидкостью полость, спереди ограниченная прозрачной роговицей. У некоторых видов передняя камера открыта во внешнюю среду и, потому заполнена морской водой. Позади хрусталика глазной бокал заполнен стекловидным телом, которое, как и у позвоночных, удерживает на месте сетчатку. Сам хрусталик удерживается на месте цилиарным телом, однако метод фокусировки радикально отличается от такового у позвоночных. Вместо изменения кривизны хрусталика цилиарные мышцы сжимают само глазное яблоко и, таким образом, передавая давление на стекловидное тело, сдвигают хрусталик вперед. Иными словами, глаз головоногого фокусирует свет на сетчатке подобно тому, как в фотокамере . Серебристый эпителий покрывает радужину и простирается еще несколько кзади. Рис 14.12 показывает поперечный срез типичного глаза головоногого.
Возможно, наиболее интересной особенностью глаза головоногих является их сетчатка . И у десятиногих, и у восьминогих фоторецепторы - рабдомерные и называются клетками ретинулы ( рис. 14.13а ). Сетчатка белемноидов не страдает от нелепостей морфогенеза сетчатки позвоночных: клетки ретинулы не покрыты нейральной сетчаткой и не отвернуты от поступающего света, а примыкают к стекловидному телу и направлены к хрусталику. С другой стороны, клетки ретинулы схожи с палочками позвоночных (которые, естественно, являются клетками ресничного типа) тем, что в них выражены наружный и внутренний сегменты. Наружный сегмент - очень длинный и тонкий (200 - 300 мкм х 3 мкм), с двумя стопками микроворсинок, направленных в диаметрально противоположных направлениях и ортогональных длинной оси сегмента ( рис. 14.13б ). Эти микроворсинки также очень длинные и тонкие (1 мкм х 0,06 мкм, т.е. 60 нм) и представлены во множестве - по 200 000 - 700 000 в каждом ряду. Существуют надежные данные, что фотопигмент родопсин концентрируется в мембранах микроворсинок. Середина наружного сегмента заполнена пигментными гранулами, которые мигрируют к внутреннему сегменту в условиях темноты. Есть данные, что сами наружные сегменты способны к сокращению - при интенсивном освещении. Внутренний сегмент располагает богатым набором митохондрий, пигментных гранул, мембран, называемых сомальными или миелоидными тельцами, там же располагаются ядра. От внутреннего конца внутреннего сегмента отходит аксон, образующий одно из волокон зрительного нерва, направляющегося в зрительную долю. Таким образом, клетки ретинулы, в отличие от палочек и колбочек позвоночных, являются нейросенсорными клетками.
В сетчатке осьминога Octopus около 2 х 107 ретинулярных клеток, и, как показывает рис. 14.13а , их наружные сегменты плотно упакованы и разделены лишь тонкими заполненными пигментом выростами опорных клеток. Перикарионы расположены под базальной мембраной, а нервные волокна, отходящие от их базальной части дают коллатерали, образующие плексиформный слой (сплетение). Этот слой также содержит глиальные клетки и эфферентные волокна из зрительной доли. Есть сведения о наличии щелевых контактов ( gap junction ) между внутренними сегментами ретинулярных клеток, а также между мембранами эфферентных волокнами и волокнами зрительного нерва. Хотя такой плексиформный слой не может сравниться по сложности с плексиформным слоем сетчатки позвоночных (см. раздел Сетчатка ), тем не менее, он дает возможность для первичной обработки зрительной информации. Основная же переработка информации происходит в расположенной поблизости зрительной доле ( рис. 14.14 ), которая иногда называется (по Кахалю) глубокой сетчаткой. Рис. 14.13б показывает, что наружные сегменты ретинулярных клеток образуют очень точную мозаику. Микроворсинки соседних ретинулярных клеток ориентированы под прямыми углами друг к другу. Это означает, что, когда глаз находится в естественном положении, микроворсинки ориентированы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Полагают, что это связано с хорошо известной чувствительностью головоногих к плоскости поляризации света (см. РЕДКИЕ ЧУВСТВА ). Молекулярная биология зрения белемноидов в некоторых отношениях схожа, а в каких-то - отличается от позвоночных. Основным зрительным пигментом является родопсин. Как и у позвоночных, родопсин состоит из семидоменного белка опсина и хромофора. Кроме того, в миелоидных тельцах внутренних сегментов обнаружен еще один зрительный пигмент ретинохром , который участвует в регенерации родопсина. В большинстве случаев у белемноидов обнаруживается один тип родопсина с лямбда max от 470 до 500 нм. У одного из глубоководных биолюминесцентных кальмаров (Watasenia scintillans), однако, присутствует три типа родопсинов с лямбда max 470, 484 и 500 нм. Существенно ли цветовое зрение, возможность которого обеспечивается наличием трех различных фотопигментов, для жизни этих биолюминесцентных кальмаров - неизвестно.
Литература: Messenger, J. B., 1991 , ibid. Saibil, H. and E. Hewat, 1987 , 'Ordered transmembrane and extracellular structure in squid photoreceptor microvilli', Journal of Cell Biology, 105, 19-28 Young, J. Z., 1962a , The retina of cephalopods and its degeneration after optic nerve section', Philosophical Transactions of Royal Society, B, 245, 1-18 Young, J. Z., 1962b , 'The optic lobes of Octopus vulgaris', Philosophical Transactions of the Royal Society, 245, 19-58
Смотрите также:
