Контроль состояния сухожильных органов со строны ЦНС
Точное место, где инициируется потенциал действия остается неизвестным - возможно в первом перехвате Ранвье, но существуют и другие возможности. В опытах с переменными стимулами частота импульсов в чувствительных волокнах Ib связана, скорее, с частотой стимула, а не его амплитудой. ЦНС , однако, нуждается и в информации об амплитуде силы, растягивающей сухожилие. Складывается впечатление, что такую информацию предоставляет суммарный разряд от всех сухожильных органов. Но и это доподлинно экспериментально не установлено. Возможно, та информация, которая передается в ЦНС не столько характеризует уровень силы натяжения в каждый данный момент, сколько динамику развития этой силы. Такая информация сама по себе усложнена нелинейным характером реакций мышц и их оболочек, так же как и свойств сухожилий. Как мы увидим в других случаях, работа сенсорных систем трудно поддается простому механистическому анализу. ЦНС обрабатывает и формирует ощущения из колоссального потока афферентных импульсов. Вероятно, общая картина этого потока важнее, чем отдельные его элементы. Потенциалы действия в чувствительных нервных волокнах Ib поступают в спинной мозг и (по большей части) образуют синапсы с тормозными интернейронами, которые, в свою очередь, образуют синапсы на гомонимных мотонейронах ( рис. 6.13 ).
Тормозные интернейроны также ингибируют мотонейроны синергических мышц (на рис. 6.13 не показаны). Наконец, чувствительные волокна Ib образуют синапсы на возбуждающих интернейронах, связанных с мотонейронами мышц- антагонистов. Рис. 6.13 Схема обратных связей контроля сухожильного органа Гольджи . Сравните с блок-схемой контроля мышечного веретена на рис. 6.9 . Отметьте, что в рефлексе сухожильного органа отсутствует моносинаптический путь и что вся система работает с противоположным знаком по отношению к рефлексам веретен.
Смотрите также:
