Механочувствительность: общие сведения

"Без осязания не может существовать животное: утрата даже одного этого чувства несет смерть" Аристотель (de Anima: 435b4-5). Из всех чувств осязание часто рассматривается как наиболее важное. Аристотель, величайший из биологов, подметил это еще две с половиной тысячи лет назад - в греческую античность. Эпиграф ясно показывает, что он считал осязание основным чувством у всех животных. Там же он утверждает, что "это единственное чувство, которое есть у всех животных без исключения" (de Anima: 414b3), и такое мнение мало изменилось за прошедшие эпохи. Мы увидим в конце этой книги в гл. 23, каким важным его считали многие философы-эмпирики. Можно быть слепым или глухим, а при трагических обстоятельствах - слепоглухим, но сохраненное осязание, как показывает знаменитый пример Элен Келлер, позволяет существовать. Тактильное чувство - ответ на механическое смещение, как мы увидим в данной части книги, эволюционно очень древнее. Оно может быть прослежено до самых ранних прокариот, которым, как и все современным клеткам, требовалась возможность контролировать целостность плазматических мембран. Раздувание вследствие действия осмотических сил требовало противодействия, необходимо было также детектировать увеличение размера клетки перед делением. Мы увидим в главах этой части, что механосенсоры организованы вокруг каналов, чувствительных к растяжению мембраны. Мы увидим также, что такая организация означает, что определение состояния мембраны происходит немедленно, а ответ наступает быстро. В данном случае нет необходимости в G-белковой мембранной биохимии, как в случае рецепторов других органов чувств. Функции механорецепторов в животном царстве многочисленны. Это основа не только определения натяжения и прикосновения, но и важный элемент ощущения вибрации, ускорения, звука, движений тела и его положения и т.д. Вероятно, все эти функции основываются на чувствительных к растяжению каналах плазматической мембраны. Единственный такой канал, изученный к настоящему времени в молекулярных деталях, экспрессируется у E.coli и C.elegans. Поэтому мы и начнем с рассмотрения детектора растяжения E.coli. Здесь же удобно обсудить и некоторые рецепторы растяжения, детектирующие изменения объема и растяжение в клетках эукариот. Специально мы рассмотрим также клетки гипоталамуса млекопитающих, которые детектируют и контролируют осмолярность крови. В гл. КИНЕСТЕЗИЯ мы перейдем к сложным системам, в которых участвуют рецепторы растяжения у высших животных. Здесь они участвуют в т.н. кинестезии. Все животные нуждаются в информации об относительном расположении частей собственного тела. У животных с неэластичным, жестким наружным скелетом (у членистоногих ) такая информация может быть получена в основном (но не полностью) путем детектирования движений и положения различных сегментов и члеников их тел. У мягкотелых форм, опирающихся на внутренний скелет, таких как позвоночные, кинестезия зависит от детектирования движений и напряжения в мышцах и связках тела. Далее, в гл. МЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ мы перейдем к собственно чувству осязания и рассмотрим хорошо охарактеризованный осязательный детектор C.elegans перед тем, как сделать обзор некоторых из множества осязательных рецепторов животного царства. Мы рассмотрим два основных случая - насекомых и позвоночных. Значительные отличия организации животных этих классов определяют и то, что развившиеся у них органы тактильной чувствительности тоже радикально различаются. Насекомые с их твердым наружным скелетом широко используют осязательные волоски и хордотональные органы. Мы проследим развитие этих типов тактильных рецепторов вплоть до наиболее высокого уровня их организации, позволяющей детектировать колебания воздуха. Иными словами, в завершение, мы рассмотрим "уши" насекомых, в особенности бабочек, которые развили способность обнаруживать ультразвуковой сонар хищных летучих мышей. Что касается позвоночных, мы сосредоточим внимание на нескольких типах тактильных рецепторов кожи млекопитающих. Кожа, в отличие от твердого карапакса членистоногих, может рассматриваться как сенсорная поверхность в собственном значении этого понятия, и мы проследим, как полученная информация передается в соматосенсорную кору. В гл. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ мы обсудим волосковые клетки позвоночных. Это - одни из самых удивительных сенсорных клеток, которые сформировались в царстве животных. Мы рассмотрим пути, которыми они развивались от эхолокационных устройств органа боковой линии рыб до детекторов равновесия в мембранном лабиринте и до улитки уха млекопитающих. Нетрудно доказать, что в этом удивительном органе механорецепция достигает высшего уровня развития в эволюции. Мы рассмотрим, как устроена улитка насекомоядных летучих мышей, способная обнаружить тончайшее эхо от двигающихся насекомых и, таким образом, продолжим удивительную историю о гонке вооружений бабочками и мелкими рукокрылыми, начатую в гл. МЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ . Мы завершим рассмотрением в гл. АНАЛИЗ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ И ЗВУКОВОЙ ИНФОРМАЦИИ В МОЗГЕ того, что происходит с информацией, полученной ухом млекопитающего, когда она достигает центральной нервной системы. Рассмотрим пути, которыми импульсация из мембранного лабиринта обеспечивает поддержание позы и равновесия. Исследуем слуховые пути к первичной слуховой коре в теменной доле мозга, отмечая, каким образом выделяется существенная для жизни животного часть сигнала. У насекомоядных рукокрылых такой существенной частью является эхо от их собственного ультразвукового сонара. Таким образом, мы завершим историю, излагаемую в гл. 7 и гл. 8 , обсуждением анализа ультразвукового эха в коре мелких рукокрылых. Для Homo sapiens наиболее существенными характеристиками звуковой информации являются основные звуки речи. Мы рассмотрим природу этих звуков и то, как они обрабатываются мозгом. Из этого короткого резюме видно, что механорецепторы многочисленны и разнообразны. И хотя на молекулярном уровне ионные каналы, чувствительные к растяжению, могут быть и едины, разнообразие строения этих органов на макроскопическом уровне подразумевает неисчислимое количество путей их эволюционного развития. В этом отношении механорецепторы отличаются от хеморецепторов и фоторецепторов , которые демонстрируют огромное сходство организации во всем царстве животных. В атмосфере Земли и, в меньшей степени - в гидросфере (китообразные), механорецепторы развились (а, может быть, еще и продолжают развиваться) до такой степени, что обеспечили поразительно чувствительные сложнейшие средства коммуникации индивидов.