Первичная зрительная (стриарная) кора: пластичность
В разделе Пластичность мы видели, что соматосенсорная кора способна перестраиваться под действием факторов окружающей среды. Такая же пластичность показана и в первичной зрительной коре. Она, однако, в основном ограничена так называемым чувствительным или критическим периодом развития млекопитающих . Этот период, в ходе которого мозг претерпевает быстрое созревание, длится около 6 недель у котят и около 18 месяцев - у детей. Чувствительные периоды разных систем мозга имеют и разную длительность, и разное время их начала и окончания. Котята рождаются слепыми - с закрытыми глазами, которые открываются не раньше десятого дня. Даже после этого еще пару недель видят они плохо, и четкой зрительно-моторной координации у них не наблюдается. Вместе с неготовностью мышечной системы это обеспечивает невозможность котенку удрать слишком далеко. Во время этого раннего периода жизни эелктрофизиологические отведения показывают лишь небольшие признаки структуры колонок ориентации и колонок глазодоминантности , описанных выше. Только после установления зрительно-моторной координации, когда котенок начинает играть, изображая взрослого кота, кора приобретает свою высокоорганизованную структуру. Это постнатальное развитие коры предоставляет ценные возможности экспериментального изучения. У котенка, содержавшегося в темноте, в первичной коре почти нет клеток, селективных к ориентации. У котят, зрительное окружение которых состояло только из вертикальных полос, преобладают клетки, отвечающие на вертикально ориентированные стимулы, а у содержавшихся в окружении горизонтальных полос - клетки, отвечающие на горизонтальные стимулы. Если один из глаз заклеить до того, как он открылся, и оставить так на весь чувствительный период, в первичной зрительной коре такого котёнка клетки, связанные с заклеенным глазом, окажутся в сильном дефиците. Однако, если заклеить оба глаза, то колонки глазодоминантности в первичной зрительной коре не будет сильно отличаться от нормы. Таким образом, нервные связи, обеспечивающие бинокулярное зрение, генетически детерминированы, но могут перестраиваться в зависимости от факторов окружающей среды. Если заклеенный глаз раскрыть, а раскрытый - заклеить на третьей или четвертой неделе после рождения, картина в коре меняется на противоположную - бинокулярные связи утрачиваются в исходно раскрытом глазу и устанавливаются в исходно заклеенном. В этот период жизни котенка проводящие пути могут не только уменьшаться и увеличиваться, но и перестраиваться. Результаты электрофизиологических экспериментов подкрепляются гистологическими данными. Меченый радиоизотопом пролин инъецировали в сетчатку макака. Примерно через 10 дней животное усыпляли, делали срезы первичной зрительной коры и авторадиографическое исследование. Его результаты показаны на рис. 17.20а . Светлые полосы показывают, где аккумулируется радиоактивность. Видно, что колонки доминирования приблизительно равной ширины и, как и следовало ожидать, перемежаются. Случай, когда один из глаз был заклеен во время чувствительного периода и затем открыт, а пролин инъецировали после его открытия в сетчатку незаклееного глаза, показан на рис. 17.20б . Видно, что светлые полосы, показывающие области входа от незаклееного глаза, сильно расширены за счет сужения входа от заклееного. Это - очевидное подтверждение электрофизиологических данных о пластичности первичной зрительной коры в чувствительный период.
Литература по пластичности зрительной коры
Смотрите также:
