Периферические ноцицепторы (болевые рецепторы): введение
Многие годы было непонятно, возникает ли боль в результате активации специфических волокон или в результате сверхактивности сенсорных волокон, в норме имеющих другие модальности. Последняя возможность, как кажется, в большей степени соответствует нашему обыденному опыту. За возможным исключением обоняния, любые избыточные по интенсивности сенсорные стимулы - слепящий свет, рвущий ухо звук, тяжелый удар, тепло или холод за пределами нормального диапазона - приводят к возникновению боли. Такой взгляд здравого смысла был заявлен Эразмом Дарвином (Erasmus Darwin) в конце 18-го и Уильямом Джеймсом (William James) в конце 19-го века. Здравый смысл, однако, здесь (как и везде) оставляет желать чего-то еще. В настоящее время мало кто сомневается, что в большинстве случаев ощущение боли возникает в результате возбуждения специализированных ноцицептивных волокон. Ноцицептивные волокна не имеет специализированных окончаний. Они присутствуют в виде свободных нервных окончаний в дермисе кожи и в иных местах организма. Гистологически они неотличимы от C-механорецепторов ( МЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ) и C - и A-дельта терморецепторов ( глава ТЕРМОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ). Они отличаются от упомянутых рецепторов тем, что порог для их адекватных стимулов выше нормального диапазона. Они могут подразделяться на несколько разных типов по критерию того, какая сенсорной модальность представляет для них адекватный стимул. Болезненные термические и механические стимулы детектируются миелинизированными волокнами малого диаметра, таблица 2.2 показывает, что они относятся к категории A дельта-волокон. Полимодальные волокна, которые отвечают на широкое разнообразие интенсивностей стимулов разной модальности, также имеет малый диаметр, но не миелинизированы. Таблица 2.2 показывает, что эти волокна относятся к классу С . A дельта-волокна проводят импульсы с частотой 5- 30 м/с и ответственны за "быструю" боль, острое колющее ощущение; С-волокна проводят медленнее - 0,5 - 2 м/с и сигнализируют о "медленной" боли, часто продолжительной и часто переходящей в глухую боль. АМТ (Механо-термо-ноцицепторы с А дельта-волокнами) делятся на два типа. АМТ типа 1 в основном обнаруживаются в неоволосенной коже. АМТ типа 2 находятся в основном в оволосенной коже Наконец, ноцицепторы с С-волокнами ( СМT волокна) имеют порог в диапазоне 38оС - 50оС и отвечают постоянной активностью, которая зависит от интенсивности стимула ( рис. 21.1а ). АМТ и СМТ рецепторы , как показывают их названия, реагируют и на термические, и на механические стимулы. Физиологическая ситуация, тем не менее, далека от простоты. Механизм передачи этих двух модальностей различен. Аппликация капсайцина не влияет на чувствительность к механическим стимулам, но ингибирует ответ на тепловые. При этом, тогда как капсайцин имеет анальгетический эффект в отношении тепловой и химической чувствительности полимодальных С-волокон в роговице, на механочувствительности он не сказывается. Наконец, было показано, что механические стимулы, которые генерируют такой же уровень активности в СМТ-волокнах, что и термические, вызывают, тем не менее, меньшую боль. Возможно, неизбежно более широкая поверхность, задействованная тепловым стимулом, вовлекает активность большего количества СМТ-волокон, чем в случае механического стимула.
Смотрите также:
