Потенциал действия (нервный импульс): распространение
Смысл потенциала действия (нервного импульса) заключается в его распространении. Как это драматическое изменение мембранной полярности распространяется? И снова ответ заключается в локальных токах. Мы уже видели, что деполяризация небольшого участка мембраны ведет к возникновению малых электрических токов, распространяющихся отсюда и деполяризующих следующие участки мембраны на небольшом расстоянии. То же самое происходит и, когда мембрана резко меняет полярность при прохождении потенциала действия, описанного выше. Локальные токи, деполяризуя соседний участок мембраны, так же открывают в нем Na+-каналы и запускают последовательность событий, ответственную за формирование потенциала действия, описанную выше. Можно сказать, что потенциал действия похож на огонь, бегущий по дорожке из пороха. Каждый активированный участок запускает последующий, оставляя за собой дорожку из пепла. В случае нервного волокна инактивация, символизируемая пеплом, представляет собой гиперполяризацию мембраны вслед за прошедшим потенциалом действия ( рис. 2.9 ) и, что более существенно, то, что Na+-воротный механизм остается в закрытом состоянии в течение прибл. 1,5 мс после их потенциал-зависимого открывания. Это состояние мембраны именуется рефрактерностью . Рефрактерный период длительностью 1,5 - 2 мс имеет существенное значение для сенсорной сигнализации. Он ограничивает частоту, с которой импульсы могут следовать по сенсорному нервному волокну. Такая длительность означает, что сенсорное волокно в состоянии проводить импульсы с частотой не выше 500 Гц. Это важно, например, в детектировании частоты звука и частотной дискриминации в слуховой системе (см. гл. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ ). В то время, как рефрактерный период ограничивает частоту, с которой импульсы могут проводиться по нервному волокну, диаметр последнего (при прочих равных) определяет скорость проведения ( табл. 2.2 ). Чем больше диаметр, тем дальше по аксоплазме распространяются локальные токи и на большем расстоянии они могут открыть Na+-воротный механизм. Поэтому у многих беспозвоночных, например, кольчатых червей и головоногих моллюсков, развились гигантские волокна, обеспечивающие быстрое проведение, необходимое для реакции избегания. Позвоночные развили иной механизм увеличения скорости проведения - миелинизацию . Миелин состоит из нескольких слоев мембран шванновских клеток, обвивающихся вокруг аксон, и обеспечивает очень эффективную электрическую изоляцию. Последняя предупреждает утечку внутриклеточного компонента локального тока из аксоплазмы, "удерживая" его внутри волокна, и обеспечивает его распространение. У беспозвоночных такого специфического и эффективного механизма повышения скорости проведения не развилось. Однако когда мы будем рассматривать функцию некоторых сенсилл насекомых в разделе ВКУС , мы увидим, что существуют альтернативные средства изоляции локальных токов, обеспечивающие эффективное электротоническое проведение в длинных внешних сегментах хемочувствительных клеток. Табл. 2.2 показывает скорость проведения импульсов в афферентных волокнах млекопитающих. Афферентные волокна мышц состоят из четырех перекрывающихся классов (I - IV), чья скорость проведения состовляет от 120 м/с в наиболее крупных миелинизированных волокон (диаметр ок. 20 мкм) до прибл. 0,5 м/с в самых тонких немиелинизированных (диаметр ок. 0,5 мкм). В сенсорных нервах кожи отсутствуют наиболее быстрые волокна класса I (или Аальфа ). Кожные нервы , таким образом, подразделяются на три группы A бета , A дельта и C , что соответствует группам II, III и IV мышечных афферентов.
Смотрите также:
