Birnaviridae (Бирнавирусы)
Название семейства происходит от лат. префикса bi- двойной и англ. RNA - РНК в соответствие с тем, что геном состоит из двух сегментов двухцепочечной РНК.
Семейство включает три рода:
- Aquabirnavirus (от лат. aqua - вода, поскольку представители этого рода поражают водных животных),
- Avibirnavirus (от лат. avis - птица, поскольку представители этого рода поражают птиц),
- Entomobirnavirus (от греч. - насекомое, поскольку первые представители этого рода были выделены от насекомых).
Вирусы рода Aquabirnavirus распространены повсеместно, распространяясь горизонтальным и вертикальным путем в популяциях речных и морских рыб, а также двустворчатых моллюсков. Вирус инфекционного панкреанекроза рыб (IPTV - infectious pancreatic necrosis virus) этиологически связан с обширными эпизоотиями и высокой смертностью среди лососевых рыб, вызывая у них некротические поражения поджелудочной железы (хотя вирус обнаруживается также в кишечнике, печени, гонадах, мозге без патологических изменений этих органов); переболевшие рыбы становятся долговременными бессимптомными вирусоносителями.
Вирусы рода Avibirnavirus поражают птиц. Так, повсеместно распространенный вирус инфекционной бурсальной болезни (болезни Гамборо) (IBDV - infectious bursal disease virus) передается горизонтальным путем в популяциях кур и индюков (хотя известно выделение этого вируса и от других сельскохозяйственных птиц, включая уток). Инфекция IBDV сопровождается поражением тканей бурсы (сумки Фабриция) - специфического иммунного органа птиц , в результате чего у них развивается тяжелая В-лимфоцитопения с истощением комплемента и нарушениями свертываемости крови, приводящая к высокой смертности среди молодых особей 3-6-недельного возраста.
Вирусы рода Entomobirnavirus изучены недостаточно. Известно, что естественным резервуаром вируса X дрозофил (DXV - Drosophila X virus) являются плодовые мушки Drosophila melanogaster , которые приобретают в результате инфекции повышенную чувствительность к CO2. DXV был выделен также от кровососущих мокрецов рода Culicoides . К роду Entomobirnavirus относится и выделенный от рыб-змееголовов (Channa lucius) вирус крапчатости змееголовов (BSNV - blotchedshakehead virus) и бирнавирус коловраток (Brachionusplicatilis) (RBV - rotifer birnavirus) .
Вирион бирнавирусов (60 нм) лишен липидной оболочки и имеет икосаэдрическую симметрию (Т=1З). Капсомеры представляют собой внешние тримеры белка VP2 (54 кДа) и внутренние тримеры VP3 (30 кДа). В составе капсида имеются также белки pVP2 (62 кДа; предшественник VP2) и 4 коротких (7-50 а.о.) группоспецифических антигена . Белок VP1 (94 кДа) является РНК-зависимой РНК-полимеразой и присутствует в вирионе как в свободной форме, так и в форме VPg - ковалентной связи с 5'-концами вирусной РНК ( рис. 2.5 ). Масса вириона - 55 МДа; плавучая плотность в градиенте CsCl - 1,33 г/см3 (1,30 г/см3 - для дефектных вирусных частиц); s(20W)=435S.
Геном бирнавирусов представлен двумя фрагментами двухцепочечной РНК: A [(2,9-3,1)х1000 н.о.] и В [(2,7-3,3)х1000 н.о.]. 5'-концы РНК кэпированы ковалентно связанным с ними белком VPg (VP1), который одновременно является и полимеразой. Полиаденилирование З'-концов отсутствует.
Проникновение бирнавирусов в клетку-мишень происходит путем рецепторного эндоцитоза . Репликация протекает в цитоплазме инфицированной клетки. Содержащаяся в составе вириона полимераза VP1 транскрибирует цепи РНК негативной полярности , которые сначала служат мРНК вирусных белков, а позднее используются как матрицы для синтеза комплементарных цепей дочерних вирусных геномов. мРНК лишены полиаденилирования на З'-конце, но приобретают VPg(VP1)-кэп на 5'-конце. Сегмент A имеет две открытые рамки считывания: ORF2 , которая кодирует протяженный полипротеин (105 кДа), и находящаяся внутри ORF2 открытая рамка считывания ORF1 , кодирующая белок VP5 (17-27 кДа). Белок VP5 неструктурный, не является необходимым для репликации вируса и функции его неизвестны. Полипептид 105 кДа (NH2-VP2-VP4-VP3-СООН) протеолитически расщепляется на структурные белки pVP2 (который может быть расщеплен далее до VP2 ), VP3 и неструктурный VP4 (29 кДа). Последний является протеазой, которая осуществляет саморасщепление на 4 коротких (7-50 а.о.) группоспецифических антигена. Ассоциаты VP4 в форме тубулярных структур могут накапливаться в цитоплазме и в ядре инфицированных клеток. Сегмент В имеет единственную открытую рамку считывания, которая кодирует белок VP1 (VPg)].
Род Aquabirnavirus (прототипный представитель - IPNV ):
- TV-2 (Tellina virus type 2 - вирус двустворчатых моллюсков Tellina tenuis 2-го типа);
- YTAV (yellowtail ascites virus вирус мальков желтохвостой лакедры (Seriola quinqueradiata) );
- MABV-AY-98 (marine birnavirus AY-98 - морской бирнавирус AY-98) ;
- MABV-H-1 (marine birnavirus H-1 - морской бирнавирус H-1) .
Род Avibirnavirus включает единственный IBDV .
Род Entomobirnavirus (прототипный представитель - DXV ):
- BSNV ;
- RBV .
Смотрите также:
