Arteriviridae (Артеривирусы)
Название семейства происходит от названия прототипного вируса артериита лошадей (EAV - equine arteritis virus) . Arteriviridae входит в состав отряда Nidovirales , к которому также принадлежат семейства Coronaviridae и Roniviridae . Семейство Arteriviridae включает единственный род Arterivirus .
Артеривирусы имеют узкий видовой спектр хозяев:
- EAV поражает лошадей и ослов;
- LDV (lactate dehydrogenase-elevating virus - вирус повышения активности лактатдегидрогеназы) - мышей;
- PRRSV (porcine reproductive and respiratory syndrome virus - вирус репродуктивно-респираторного синдрома свиней) - свиней;
- SHFV (simian hemorrhagic fever virus - вирус геморрагической лихорадки обезьян) - некоторые виды африканских обезьян ( мартышки-гусары (Erythrocebus patas ), африканские зеленые мартышки (Cercopithecus aethiops) , бабуины (Papio cynocephalus) ) и азиатские макаки рода Macaca ).
Инфицирование людей, на сегодняшний день, не установлено.
Известны как острые, так и персистентные асимптоматичные формы артеривирусных инфекций, которые могут вызывать респираторные заболевания (EAV и PRRSV), внутриутробную гибель плода (PRRSV), аборты (EAV и PRRSV), полиомиелит (LDV) и тяжелые геморрагические лихорадки (SHFV).
Артеривирусы передаются горизонтальным и вертикальным путем. Горизонтальная передача осуществляется воздушно-капельным путем (EAV и PRRSV), половым путем (EAV и PRRSV), через кровь и выделения (LDV, PRRSV и SHFV). Артеривирусы распространены повсеместно и некоторые из них (EAV и PRRSV) наносят серьезный экономический ущерб.
Вирионы имеют сфероидную форму (45-60 нм) и снабжены липидной оболочкой без выраженных выступов на ЭМ-фотографиях ( рис. 2.3 , А, Б). Нуклеокапсид имеет икосаэдрическую симметрию. Плавучая плотность вирионов артеривирусов в градиенте сахарозы - 1,13-1,17 г/см3; s(20W)=214-230S. Артеривирусы устойчивы к действию высоких температур и не теряют инфекционноcти даже при 70*С. В составе вириона выявлены нуклеокапсидный белок N (110-128 а.о.); гликопротеиды: мажорный поверхностный GP5 гликопротеид (199-255 а.о.), три минорных поверхностных - GP2 гликопротеид (227-249 а.о.), GP3 гликопротеид (163- 265 а.о.), GP4 гликопротеид (152-183 а.о.); мажорный трансмембранный белок М (162-173 а.о.); минорный трансмембранный белок Е (67-70 а.о.).
Геном артеривирусов представлен одноцепочечной РНК позитивной полярности [(12,7-15,7)x1000 н.о.] , которая представляет собой инфекционную мРНК, кэпированную на 5'- и полиаденилированную на З'-конце. Последовательность основных генов: 5'-RdRp-E-GP2-GP3-GP4-GP5-M-N-3' (RdRp - РНК-зависимая РНК-полимераза). После кэпа на 5'- и перед poly(A) на З'-конце генома находятся так называемые UTR-фрагменты протяженностью 156-224 и 59-117 и.о., соответственно (UTR-фрагмент - нетранслируемый участок).
Клетками-мишенями артеривирусов являются макрофаги , с поверхностными рецепторами которых связываются вирусные GP5 (представленные на поверхности вириона в форме тримеров) и вызывают слияние вирусной и клеточной мембран. Общая схема трансляции и репликации артеривирусов одинакова для всех представителей Nidovirales и подробно описана в гл. " Коронавирусы ".
Отличительной особенностью семейства Arteriviridae является то, что, во-первых, число субгеномных РНК равно 6-8 (в зависимости от вируса), а во-вторых, репликативный комплекс осуществляет синтез РНК внутри везикул , окруженных двухслойной липидной мембраной - фрагментом мембраны эндоплазматического ретикулума ; внутри этих везикул происходит сборка нуклеокапсида , который затем покидает везикулу и приобретает липидную оболочку вириона , снабженную поверхностными белками, в комплексе Гольджи .
GP5 белок содержит основные нейтрализующие эпитопы . Менее "сильные" нейтрализующие эпитопы содержатся в белке GP4 . Для LDV и PRRSV описаны эпитопы для Т-клеточного иммунного ответа .
Род Arterivirus (прототипный представитель - EAV (европейский и североамериканский серотипы)): LDV (серотипы С и Р); PRRSV (европейский и североамериканский серотипы); SHFV .
Смотрите также:
