Вироиды: общие сведения
Вироиды (viroids, лат. virus — яд и греч. eidos — вид) - субвирусные агенты, - лишенные оболочки небольшие молекулы кольцевой, обычно одноцепочечной РНК. Инфекционные субвирусные агенты, лишенные белковой оболочки, возбудители некоторых заболеваний (в первую очередь у растений). Известно 2 основных семейства вироидов: Avsunviroidae и Pospiviroidae. Геном вироидов представлен реплицирующейся одноцепочечной кольцевой РНК (от 247 до 401 н.), не кодирующей белки. Вироиды способны автономно инфицировать клетки хозяина. Распространение вироидов происходит механическим путем (в т. ч. насекомыми), при вегетативном размножении и прививании растений, с помощью семян, спор и пыльцы. Считается, что вироиды представляют собой «сбежавшие интроны» - вырезанные в ходе сплайсинга пре-мРНК. В. заражают растения персиситентно, они вызывают системную инфекцию, т. е. мигрируют из места внедрения в другие части растений, переносятся механически или через клеточный сок, семена, пыльцу. Используются в качестве векторов в генной инженерии растений. Первый вироид (вироид веретеновидности клубней картофеля) обнаружен в 1971 г. Т. Дайнером.
В настоящее время известно два семейства вироидов: Avsunviroidae (от англ. avocado sunblotch viroid ( ASBVd ) - вироид "загара" авокадо) и Pospiviroidae (от англ. - potato spindle tuber viroid ( PSTVd) - вироид веретеновидности клубней картофеля) .
Семейство Avsunviroidae включает два рода: Avsuviroid (номинативный род) и Pelamoviroid (от англ. peach latent mosaic viroid ( PLMVd) - вироид латентной мозаичности персикового дерева ).
Семейство Pospiviroidae состоит из пяти родов: Apscaviroid (от англ. apple scar skin viroid ( ASSVd) - вироид повреждения яблочной кожуры ), Cocadviroid (от англ. coconut cadang-cadang viroid ( CCCVd) - вироид болезни "каданг-каданг" кокосовой пальмы ), Coleviroid (от англ. Coleus blumei viroid ( CbVd) - вироид колеус блюме ), Hostuviroid (от англ. hop stunt viroid ( HpSVd) - вироид карликовости хмеля ), Pospiviroid (номинативный род).
Вироиды являются мельчайшими из известных на сегодняшний день возбудителей болезней, имея длину всего 250-400 н.о. Ковалентно замкнутая кольцевая РНК имеет многочисленные автокомплементарные участки, в результате чего представители семейства Avsunviroidae имеют булавовидную ( рис. 2.19 , Б), a Pospiviroidae - стержнеобразную ( рис. 2.19 , А) вторичную структуру длиной около 50 нм.
Распространение вироидов происходит механическим путем (в т.ч. насекомыми), при вегетативном размножении и прививании растений, с помощью семян, спор и пыльцы. Механизмы проникновения вироида в клетку и его транспортировки в ядро ( Pospiviroidae ) и в хлоропласты ( Avsunviroidae ) в настоящее время неизвестны. Вироиды не кодируют белки, но могут обладать рибозимной активностью. Репликация вироидов осуществляется РНК-полимеразой II (Pospiviroidae) или РНК-полимеразой хлоропластов (Avsunviroidae), а также другими ферментами хозяйской клетки - например, лигазой, РНКазой ( рис. 2.20 ).
Большинство вироидных инфекций протекает без выраженных симптомов. Вместе с тем болезни "каданг-каданг" и "тинангаджа", этиологически связанные с вироидами из семейства Cocadviroid , являются причиной гибели миллионов кокосовых пальм на Филиппинах и островах Океании, a CSVd (chrysanthemum stunt viroid - вироид задержки роста хризантем ) и CChMVd (chrysanthemum chlorotic mottle viroid - вироид хлорозной крапчатости хризантем) нанесли существенный урон промышленному цветоводству США в начале 1950-х годов.
Смотрите также:
