Репродукция ДНК-содержащих вирусов
Стратегия генома ДНК-содержащих вирусов (за исключением вирусов семейства Hepadnaviridae ) сходна в основных чертах со стратегией генома клетки, поскольку реализация генетической информации происходит по схеме ДНК --> мРНК --> белок. Тем не менее сама геномная ДНК у вирусов намного разнообразнее, чем ДНК клетки. У многих вирусов он представлен как у клетки - линейной двунитевой ДНК. Однако у ряда семейств геномная ДНК представляет собой однонитевую ДНК или двунитевую кольцевую. В этих случаях репликация вирусной ДНК имеет ряд особенностей. У вирусов, содержащих однонитевую ДНК ( Parvoviridae ), геномная ДНК имеет на конце аутокомплементарный участок, который при репликации образует двунитевую шпильку, с которой и начинается синтез комплементарной нити ДНК. Даже у некоторых вирусов, содержащих линейную двунитевую ДНК, механизм репликации отличается от механизма репликации клеточной ДНК. Например, у вирусов семейства Adenoviridae он осуществляется не посредством синтеза коротких фрагментов на двух нитях ДНК ( фрагменты Оказаки ), как в клетке, а посредством синтеза полноразмерной нити вирусной ДНК с вытеснением одной из нитей геномной ДНК из двойной спирали.
ДНК-содержащие вирусы различаются по клеточной локализации репликации и транскрипции вирусного генома. У большинства ДНК-содержащих вирусов эукариот эти процессы протекают в клеточном ядре. У вирусов семейства Herpesviridae вирусная ДНК проникает в ядро, где подвергается транскрипции, которую осуществляет клеточный фермент - ДНК-зависимая РНК-полимераза II . Но при этом транскрибируются лишь некоторые вирусные гены. Синтезированные молекулы вирусной мРНК транспортируются в цитоплазму, транслируются рибосомами, и образовавшиеся вирусные белки переносятся в ядро. Некоторые из них обладают функцией деблокирования вирусных генов, в результате чего еще одна группа генов становится доступной для транскрипции. Среди белков, кодируемых этими генами, - вирусная ДНК-полимераза . Она осуществляет репликацию ДНК. Новосинтезированная ДНК полностью доступна для транскрипции. Такая последовательность событий называется каскадной регуляцией. Использование клеточной РНК-полимеразы II для транскрипции, как и синтез собственной ДНК-полимеразы, вообще характерно для ДНК-содержащих вирусов, имеющих ядерную локализацию репликации и транскрипции. Напротив, у вирусов семейства Poxviridae , у которых репликация и транскрипция генома протекают в цитоплазме, оба эти процесса осуществляются вирусными ферментами, причем транскриптаза , инициирующая транскрипцию вирусного генома, присутствует в вирусной частице и вносится в клетку при заражении вместе с геномной ДНК.
Вирусы семейства Hepadnaviridae занимают особое место среди ДНК-содержащих вирусов. Их геном представлен частично двунитевой ДНК, причем концы нитей замкнуты в кольцо нековалентной связью. В ядре клетки вирусная ДНК достраивается до полного кольца клеточной ДНК-полимеразой, после чего транскрибируется клеточной РНК-полимеразой II. Часть транскриптов используется как мРНК для синтеза вирусных белков. Один из этих белков обладает функцией обратной транскриптазы , т.е. он способен синтезировать ДНК на вирусной РНК-матрице. Часть РНК-транскриптов комплементарна всей минус-цепи ДНК, т.е. содержит всю генетическую информацию вирусного генома. Эта полноразмерная, соответствующая всему геному нить РНК служит матрицей для синтеза вирусной ДНК, который осуществляется вирусной обратной транскриптазой. Таким образом, у вирусов семейства Hepadnaviridae репликация ДНК проходит через стадию, на которой вирусный геном представлен в форме РНК. Эта особенность вирусов семейства Hepadnaviridae сближает их с представителями Retroviridae , у которых тоже при репликации чередуются стадии, на которых вирусный геном присутствует поочередно: то в форме РНК, то в форме ДНК.
Приведенные примеры иллюстрируют, хотя и не исчерпывают, разнообразие стратегий, используемых вирусами в ходе их жизнедеятельности.
Смотрите также:
