Экзоцитоз: общие сведения
Слияние внутриклеточных пузырьков с плазматической мембраной называется экзоцитозом. Например, для того чтобы секретировать инсулин , клетки, продуцирующие этот гормон, упаковывают его во внутриклеточные пузырьки , которые сливаются с плазматической мембраной и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая при этом инсулин.
В эукариотических клетках секреция макромолекул почти всегда происходит за счет экзоцитоза. Одни секретируемые молекулы адсорбируются на поверхности клетки и становятся частью клеточной оболочки , другие включаются в межклеточный матрикс , третьи попадают в интерстициальную жидкость или кровь , где они служат для других клеток в качестве питательных веществ или каких-то сигналов.
Секретируемые белки синтезируются на рибосомах , связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума . Эти белки проходят в полость ЭР и транспортируются к комплексу Гольджи с помощью отпочковавшихся от ЭР транспортных пузырьков . В комплексе Гольджи белки модифицируются, концентрируются, сортируются и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются от аппарата Гольджи и в конце концов сливаются с плазматической мембраной ( рис.8-76 ). В отличие от транспорта макромолекул , секретируемые молекулы малых размеров активно транспортируются в уже сформированные секреторные пузырьки . Этот процесс часто приводится в действие ионным градиентом . Небольшие молекулы зачастую связываются со специфическими макромолеакулами внутри пузырьков и в результате могут накапливаться в высокой концентрации, не создавая при этом чрезмерного осмотического градиента.
Одни вещества непрерывно секретируются производящими их клетками, тогда как другие запасаются в секреторных пузырьках и высвобождаются только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Этот сигнал к секреции часто представляет собой химический медиатор, например гормон , связывающийся с рецепторами на поверхности клетки. В результате происходит активация рецепторов, которая вызывает обычно кратковременное повышение концентрации свободного кальция в цитозоле . Последнее инициирует процесс экзоцитоза, побуждая секреторные пузырьки к слиянию с плазматической мембраной и таким образом высвобождая их содержимое во внеклеточное пространство. Мембраны секреторных пузырьков объединяются с плазматической мембраной и в дальнейшем посредством эндоцитоза возвращаются в первоначальное состояние. Общая площадь везикулярной мембраны , временно включающейся в состав плазматической мембраны, может быть огромной: в ацинарной клетке поджелудочной железы в состав апикальной плазматической мембраны площадью 3О кв.мкм при стимулировании клетки к секреции включается около 9ОО кв.мкм везикулярной мембраны.
Смотрите также:
