Внутриклеточный транспорт в растениях
Актиновые филаменты образуют сеть, которая участвует во внутриклеточном транспорте.
Основные положения:
- Органеллы и везикулы движутся по клетке за счет текучести цитоплазмы, которая обеспечивается взаимодействием актина с миозином .
- В клетках растений присутствует два уникальных типа миозинов.
По мере роста клеток за счет вакуолизации, они сталкиваются с проблемой внутреннего распределения материалов. У растений клетки могут достигать очень больших размеров, и по мере их увеличения цитоплазма очень тонким слоем распределяется по растущим поверхностям. Большие размеры клеток и соответствующие площади поверхности требуют эффективных способов гарантии включения клеточных компонентов в любое необходимое место, а также обеспечивающих возможность внутриклеточного распределения материалов. В клетках растений эти вопросы решаются за счет тока цитоплазмы , которая представляет собой специальный механизм, связанный с актиновыми филаментами и обеспечивающий постоянное продвижение материала по клетке.
В клетках растений актиновые филаменты образуют сетеобразные структуры различной организации. Показано, что они связаны со всеми структурами микротрубочек , к которым они прикреплены. Мы уже знаем, что во фрагмопласте актиновые филаменты расположены параллельно микротрубочкам, и они также находятся среди микротрубочек препрофазного кольца . Аналогичным образом при растяжении клеток тонкие актиновые филаменты располагаются вдоль кортикальных микротрубочек. Поскольку эти филаменты ориентированы перпендикулярно направлению элонгации клетки, транспорт по ним не может служить эффективным способом доставки материалов на концы элонгирующей клетки, которые по длине могут достигать сотен микрометров. Такая доставка на дальние расстояния, вероятно, выполняется толстыми пучками актиновых волокон , которые расположены в глубине цитоплазмы и обычно не связаны с микротрубочками. Эти пучки, поддерживающие тонкие тяжи цитоплазмы , проходящие поперек вакуоли , исходят от ядра и направляются к краю клетки, часто вдоль всего пути к концам элонгирующей клетки. Внутри клетки, представленной на рис. 21.47 , можно видеть несколько таких тяжей. Часто заметные пучки направляются к концам растущих клеток, параллельно направлению расширения. В световом микроскопе хорошо видно быстрое движение цитоплазматического содержимого в двух направлениях вдоль этих цитоплазматических тяжей. Этот постоянный поток частиц внутри клетки отражает процесс тока цитоплазмы . Таким способом по клетке движутся везикулы и такие органеллы, как хлоропласты , ЭПР , аппарат Гольджи и клеточные ядра . Движение органелл вдоль актиновых нитей отличает клетки растений от клеток животных, в которых миграция органелл на относительно длинные расстояния обычно происходит вдоль микротрубочек. В общем, два этих типа клеток организуют и используют актиновый цитоскелет по-разному. Вместо формирования таких актиновых структур, как ламеллиподии и филоподии , определяющих подвижность клеток животных, у растений актин используется для обеспечения внутриклеточного движения.
Актиновые структуры обеспечивают подвижность вместе с представителями семейства миозинов . Миозин располагается на поверхности движущихся органелл и обеспечивает "прогулку" частиц по актиновым нитям. В клетках растений содержатся типы миозина, не обнаруженные в клетках животных, и отсутствует, по крайней мере один, распространенный у животных тип. Это, по-видимому, отражает своеобразие функций актинового цитоскелета у растений. Например, миозин VIII относится к необычным миозинам (не образующим филаментов) , которые встречаются только в растительных клетках и накапливаются в новообразованных клеточных перегородках , богатых плазмодесмами . Ассоциация актиновых филаментов с этими межклеточными контактами объясняет, каким образом актиновые пучки простираются от одного конца клетки к другому. Однако у растений отсутствует миозин II , образующий филаменты, которые одновременно тянут две актиновых нити, вызывая сокращение, как это происходит в мышце. Для перемещения клетки или изменения ее формы у животных используется миозин II, поэтому отсутствие этого типа миозина у растений, вероятно, отражает неподвижный характер их существования.
Вдоль актиновых путей движутся не только частицы, но и сами актиновые филаменты проявляют высокую степень подвижности. Во многих растительных структурах актиновые филаменты находятся в состоянии постоянной деполимеризации и полимеризации, что позволяет, по необходимости, изменять форму структур. Динамика таких актиновых структур, вероятно, обеспечивается многими из тех же белков, которые контролируют динамику актина в клетках млекопитающих. Несмотря на различные способы организации актомиозиновых систем в клетках растений и животных, они содержат много одинаковых белков, связывающихся с актином. В растениях обнаружено присутствие таких эволюционно консервативных белков, как профилин и фактор деполимеризации актина (ADF) . Эти белки влияют на динамику процесса сборки и разборки филаментов. В растениях также найден вилин , основной белок микроворсинок энтероцитов . Возможно, что он участвует в упаковке актиновых филаментов в связки одинаковой полярности. Тем самым вилин непрямым образом контролирует направление движения частиц вдоль этих динамических путей, поскольку каждый тип миозинового мотора движется по актиновому филаменту только в одну сторону. Функционирование подобных консервативных белков подчеркивает факт, что, хотя клетки растений неподвижны, их содержимое далеко не статично.
Смотрите также:
