Митоз растительной клетки происходит в отсутствие центросомы
Основные положения:
- У растений полюса митотического веретена не содержат центриолей и отличаются более диффузным характером, чем полюса веретена в клетках животных.
До того как мы рассмотрим, каким образом в плоскости, образованной с участием премитотических структур, закладывается клеточная стенка, мы должны вкратце остановиться на основных событиях митоза. Хотя митоз в клетках растений и животных в основном одинаков, у растений этот процесс отличается рядом важных черт.
У растений в начале митоза вокруг ядра формируется так называемое "профазное веретено" растений , образованное микротрубочками . Эта структура представлена на рис. 21.15 . Несмотря на форму, она не является настоящим митотическим веретеном, поскольку не связана с хромосомами . Из профазного веретена при разрушении ядерной оболочки образуется настоящее веретено и микротрубочки получают доступ к хромосомам. В это же время происходит деполимеризация микротрубочек препрофазного кольца . Как и в клетках млекопитающих, после образования митотического веретена в клетке не остается других цитоплазматических микротрубочек, кроме тех, которые связаны с ядром .
По основным элементам структурной организации митотическое веретено растительной клетки напоминает веретено клеток млекопитающих. В обоих случаях, два противоположно ориентированных набора микротрубочек сходятся в середине, где они присоединены к спаренным хромосомам ( рис. 21.16 ). Однако полюса двух типов веретена существенно различаются. У большинства клеток млекопитающих микротрубочки веретена сходятся в точке на полюсах, причем для каждого полюса характерно наличие органеллы, называемой центросомой . В основе каждой центросомы лежит пара центриолей , окруженных облаком аморфного материала, которые при сборке веретена действуют как сайты нуклеации микротрубочек . Расхождение пучков микротрубочек, распространяющихся от дуплицированных центросом, играет центральную роль в образовании и в биполярной организации веретена в клетках животных. В клетках растений центриоли отсутствуют, и, таким образом, структура полюсов веретена у них другая. Полюса веретена в клетках растений часто более размыты, чем в клетках млекопитающих, вероятно, потому, что у них отсутствуют определенные органеллы, выполняющие роль фокусов схождения микротрубочек. В некоторых случаях "полюса" веретена в клетках растений имеют настолько расплывчатый характер, что они практически не уже, чем остальная его часть.
Как образуется веретено в клетках растений, если у них отсутствуют центросомы, служащие центрами организации полюсов? Пока детали сборки веретена у растений остаются неизвестными, однако существуют два механизма образования полюсов. Один из них состоит в том, что образование веретена инициируется самими хромосомами, как это можно наблюдать в некоторых клетках млекопитающих, у которых центросомы отсутствуют. Этот механизм предложен на основании экспериментов in vitro, в которых было продемонстрировано образование веретена в отсутствие центросом. На рис. 21.17 показана последовательность происходящих при этом событий. Сначала вблизи от хромосом происходит нуклеация микротрубочек , которые ориентированы случайно. Затем моторные белки микротрубочек , способные связывать и перемещать две микротрубочки противоположной полярности, могут сортировать микротрубочки с противоположной ориентацией, направляя их к противоположным концам каждой хромосомы. Микротрубочки сортируются таким образом, что их (+)-концы направлены внутрь, к хромосомам, что позволяет некоторым из них прикрепляться к кинетохорам - специальным участкам на хромосомах, служащим для прикрепления микротрубочек. Во время сортировки другие белки могут связывать вместе (-)-концы микротрубочек. Общий результат согласованного действия трех этих процессов - нуклеации, сортировки и прикрепления, приводит к образованию биполярного веретена в отсутствие центриолей и центросом . Важно отметить, что биполярная организация такого веретена обеспечивается полярностью самих микротрубочек, которая определяет их сортировку и образование двух противоположно направленных пучков.
В иных случаях веретено образуется по механизму, аналогичному для клеток животных. Несмотря на отсутствие центриолей, сборка веретена у растений инициируется материалом, расположенным на полюсах, который нуклеирует микротрубочки. Это напоминает структуру центросом. Центросомы содержат пару центриолей и много организованных вокруг них специализированных белков. В электронном микроскопе эти белки выглядят как аморфное облако, окружающее центриоли. Как считают, среди этих белков есть компоненты, способные нуклеировать образование микротрубочек веретена. Не исключено, что функция центриоли у животных заключается в сборке этого материала в одном месте с образованием центросомы, и в клетках растений содержится не столь упорядоченная и менее заметная ее форма, которая, тем не менее, способна нуклеировать микротрубочки и инициировать образование веретена. На это указывает существование двух "полярных шапок", которые образуются на полюсах веретена в некоторых клетках растений до начала разрушения у них ядерной оболочки (см. препрофазные клетки на рис. 21.12 ). Недавно у растений обнаружены некоторые белки, представляющие собой компоненты аморфного материала, присутствующего вокруг центриолей в клетках животных, однако пока преждевременно говорить об их роли.
Веретено растительной клетки отличается от этой же структуры клеток животных тем, что у растений находится относительно немного астральных микротрубочек. Эти микротрубочки, которые расходятся от обратной стороны полюсов веретена в цитоплазму, взаимодействуют с кортексом клеток животных и служат для позиционирования и ориентировки веретена. Астральные микротрубочки клеток животных также играют важную роль в формировании и позиционировании сократительного кольца , которое разделяет клетку при цитокинезе . Благодаря этим функциям астральные микротрубочки формируют плоскость, в которой происходит деление клетки. Напротив, область деления растительной клетки определяется даже до момента образования митотического веретена. Какую роль могут играть астральные микротрубочки в клетках растений пока неизвестно, хотя они, вероятно, участвуют в позиционировании оси веретена.
Смотрите также:
