Секреция молекул через цитоплазматическую мембрану
В процессе секреции цитоплазматическая мембрана играет роль селективного барьера.
Основные положения:
- Различные молекулы проходят через цитоплазматическую мембрану за счет пассивной диффузии или активного перемещения.
- Большинство растворенных веществ перемещается через мембрану с участием специфических транспортных белков.
- Цитоплазматическая мембрана поддерживает протонный градиент между цитоплазмой и внеклеточной средой.
Клетки всех организмов обладают цитоплазматической (или плазматической) мембраной, которая предотвращает выход и поступление в клетку растворимых соединений. У прокариот цитоплазматическая мембрана, толщиной примерно 8 нм, служит барьером между содержимым клетки и окружающей средой ( рис. 20.1 ).Цитоплазматические мембраны содержат липиды и белки. Так же как и для других биологических мембран, в основе их структуры лежит фосфолипидный бислой. Фосфолипиды содержат фосфатную группу , присоединенную к основной трехуглеродной структуре глицерина . Гидрофобные цепи жирных кислот связаны со свободными атомами углерода этой структуры, причем они ориентированы по направлению друг к другу и в противоположную сторону от внешней среды, содержащей воду. Напротив, гидрофильные фосфатные группы ориентированы в сторону водного окружения. Цитоплазматическая мембрана не дает возможность большинству биологических молекул и ионов пассивно диффундировать через нее в обоих направлениях ( рис. 6.1 ). Исключение составляет вода, которая способна к медленной диффузии через цитоплазматическую мембрану; небольшой размер молекул и отсутствие заряда позволяют ей свободно проходить через фосфолипидный бислой.
С цитоплазматической мембраной связано много типов белков. Часто мембранные белки содержат участки гидрофобных аминокислот, которые взаимодействуют с гидрофобными цепями жирных кислот, находящихся в мембране. Белки, гидрофобные участки которых пронизывают мембрану, называются интегральными мембранными белками . Многие белки, находящиеся в цитоплазматической мембране, играют определенную роль в транспорте молекул в клетку и в выходе из нее. Такой транспорт через плазматическую мембрану может представлять собой активный или пассивный процесс. При пассивном транспорте молекулы движутся по концентрационному градиенту, т.е. из области их высокой концентрации в область с низкой концентрацией. Таким образом, пассивный транспорт не требует затрат энергии. В противоположность пассивной диффузии, в результате активного транспорта, внутри клетки и вне ее устанавливаются различные концентрации растворенных метаболитов. Транспортные системы состоят из белков, которые связаны или с мембраной в виде ее стабильных интегральных компонентов, или с расположенными на периферии липидами через модифицированные концевые аминогруппы, за счет которых белок прикрепляется к поверхности мембраны. Такие большие молекулы, как белки, которые не могут свободно диффундировать через мембраны, транспортируются в процессе активного транспорта. Часто транспортные системы проявляют высокую специфичность, транспортируя только молекулы одного вещества или группы веществ (подробнее о процессах транспорта через мембраны см. Транспорт ионов и небольших молекул через мембраны и Мембранное адресование белков ).
Комплекс транспортных белков, связывающий АТФ, (ABC) представляет собой самое обширное семейство транспортных белков прокариот. Только у Е. coli оно насчитывает свыше 200 белков. ABC-переносчики могут перемещать субстраты в клетку и из нее ( рис. 20.24 ) (см. У прокариот существует несколько секреторных механизмов ). Они проявляют активность по отношению к разнообразным субстратам, от ионов до молекул белков. ABC-переносчики, транспортирующие субстраты в клетки грамотрицательных бактерий, обычно состоят из трех компонентов: транспортный белок, пронизывающий мембрану, периплазматический белок, связывающий субстрат, и белок, гидролизующий АТФ, локализованный в цитоплазме. Периплазматические связывающие белки проявляют крайне высокое сродство к специфическим субстратам. Это позволяет им осуществлять транспорт субстратов, даже если они присутствуют в крайне низких концентрациях. Белки, связывающие АТФ, расположенные на цитоплазматической стороне мембраны, обеспечивают энергией процесс транспорта. Эти белки стабильно связаны с мембраной через липидную часть со стороны N-концевого участка.
Цитоплазматическая мембрана играет важную роль в энергетических процессах у прокариот. Электроны, которые генерируются в процессе дыхания, сопрягаются со своими рецепторами в мембране. Протоны транспортируются к клеточной поверхности посредством мембранных транспортных белков; при этом наружная мембрана приобретает слабый положительный заряд. Внутренняя часть мембраны заряжена отрицательно. Таким образом, создается трансмембранный протонный градиент . Энергетически выгодное движение протонов по градиенту, от наружной поверхности вглубь клетки, обеспечивает протекание многих внутриклеточных реакций. Иными словами, энергия, запасенная в цитоплазматической мембране может использоваться клеткой для разных целей. Например, ферменты используют протонный градиент для образования АТФ из АДФ. Некоторые мембраносвязанные ферментные комплексы способствуют генерации протонного градиента в ходе окислительного фосфорилирования. При окислительном фосфорилировании терминальным акцептором электронов служит кислород. Однако в анаэробных условиях многие прокариоты могут использовать другие акцепторы электронов, например серу, азот, железо и марганец. Энергия, которая запасается в цитоплазматической мембране за счет функционирования ферментов, обеспечивает большую часть потребностей растущей клетки, т.е. такие процессы, как синтез молекул, транспорт белков и субстратов, а также ее подвижность. Изучение молекулярных механизмов генерации энергии в бактериальных клетках представляет собой активно развивающуюся область современных исследований.
Смотрите также:
