Точки роста позволяют клеткам растения формировать отростки
Основные положения:
- Локальное секреция материалов клеточной стенки позволяет клеткам растений формировать длинные отростки.
- В клетках, находящихся в точках роста, актиновые филаменты и микротрубочки обычно располагаются параллельно направлению роста побега.
- Пучки актиновых филаментов направляют движение везикул к верхушке растения, где в процессе роста они сливаются с плазматической мембраной .
- Количество и локализация клеток, способных образовывать точки роста, вероятно, находятся под контролем микротрубочек.
- Чтобы получить доступ внутрь растения симбиотические бактерии переключают на себя рост верхушки корневого волоска.
Мы выяснили, что основные аспекты метаболической машины клеток растений направлены на синтез компонентов клеточной стенки, которые постепенно добавляются к растущим боковым стенкам элонгирующих клеток. Такая форма диффузного роста представляет собой основной механизм формообразования растущих клеток растений, но не является единственной. Часть специализированных клеток ограничивают рост небольшой площадью, позволяя формировать узкие отростки, у которых растет только верхушка. В таких точках роста клетки организованы совершенно по-другому, по сравнению с теми, которые участвуют в общей элонгации.
Образование точек роста возможно благодаря локальной доставке предшественников клеточной стенки. Как показывает название, при удлинении отростка предшественники клеточных стенок и мембран доставляются только на самую его верхушку, имеющую форму конуса ( рис. 21.51 ). В результате происходит удлинение клетки за счет удлинения ее боковых стенок, которое во много раз может превышать исходную длину. Такой рост характерен для формирования корневых волосков и пыльцевых трубок . Как показано на рис. 21.52 , развитие корневого волоска начинается с выпячивания на апикальном конце специализированной клетки эпидермиса ( трихобласта ), расположенной в зоне дифференцировки. Тонкие белые волоски, растущие перпендикулярно корню, существенно увеличивают площадь его поверхности, что способствует поглощению воды и ионов.
Образование пыльцевой трубки обеспечивает растительной клетке некую форму подвижности, которая необходима в некоторых критических условиях. У растений оплодотворение происходит после того, как пыльца от мужского цветка, с помощью насекомых или ветра, переносится на рыльце пестика женского цветка, который служит для него рецептором. Часто рыльце достигает больших размеров, что увеличивает вероятность получения пыльцы. Многие его части располагаются на некотором расстоянии от семязачатков цветка , содержащих яйцеклетки. Имеющиеся на пыльцевых трубках точки роста позволяют им добраться до семязачатка. Как представлено на рис. 21.53 , растущая пыльцевая трубка направляется вниз по рыльцу к семязачатку, куда она доставляет мужские гаметы , которые сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидный эмбрион. На рис. 21.54 представлено пыльцевое зерно, которое образовало пыльцевую трубку.
Клетка в точке роста сильно поляризована. В то время как ее тело и большая часть отростка заняты вакуолями , сама точка роста и примыкающая к ней область заполнены цитоплазмой. В отростках присутствуют актиновые филаменты и микротрубочки, и, в отличие от общей элонгации клеток растений, они часто ориентированы параллельно направлению роста верхушки. На рис. 21.55 показана ориентация актиновых филаментов в направлении роста верхушки. В случае актиновых филаментов и микротрубочек, все филаменты имеют одинаковую полярность, и их быстрорастущие плюс-концы располагаются ближе к кончику отростка. При такой организации цитоскелет обеспечивает доставку секреторных гранул на растущий кончик отростка. Молекулы моторного белка миозина , передвигающегося по актину, связаны с поверхностью везикул Гольджи. Молекулы миозина, связанные с поверхностью везикул, обеспечивают текучесть цитоплазмы, транспортируя везикулы в область, расположенную сразу же за точкой роста, где заканчиваются актиновые филаменты. Транспорт осуществляется вдоль стенок растущей трубки, и на конце везикулы сосредоточиваются в центре. Этот процесс называется обратным фонтанирующим потоком . Как показано на рис. 21.56 , на конце накапливается такая высокая концентрация везикул, которая исключает присутствие других органелл. Вход кальция в клетку на самом кончике значителен, такой градиент способствует слиянию везикул с плазматической мембраной, вызывая локальное наращивание. Слияние везикул с плазматической мембраной обеспечивает дальнейший рост трубки. Поскольку актиновые филаменты играют основную роль в доставке везикул, они постоянно должны расти на конце трубки, чтобы дать ей возможность удлиняться. Считают, что градиент ионов кальция, который образуется на конце пыльцевой трубки, регулирует связывание нескольких белков с актином. Это обеспечивает появление новых свободных концов филаментов, необходимых для полимеризации актина.
По сравнению с актином, роль микротрубочек в верхушечном росте менее понятна. Если в момент роста корневых волосков к ним добавить вещества, деполимеризующие микротрубочки, волоски продолжают расти зигзагообразно и в некоторых случаях даже формируют множественные точки роста. Поскольку любой рост трубочек свидетельствует о том, что доставка везикул продолжается, эти результаты позволяют предполагать, что микротрубочки как-то участвуют в пространственной координации верхушечного роста, однако не играют роли в процессах движения и слияния везикул.
Симбиотические азотфиксирующие бактерии проникают в овощные растения через растущие корневые волоски. Как показано на рис. 21.57 , при прикреплении бактерии к корневому волоску он скручивается вокруг нее, напоминая пастушеский посох. Попав в такую ловушку, бактерия проникает в волосок. Рост его конца прекращается, и волосок поворачивается на себя в обратном направлении (напоминая вывернутый наизнанку палец на резиновой перчатке), образуя "инфекционную нить", которая тянется вдоль и проникает в клетку. Для того чтобы вызвать такой инвертированный рост, бактерии должна как-то реорганизовать процессы, связанные с доставкой везикул и их слиянием на конце волоска. При появлении инфекционной нити в теле клетки растения запускается цепь делений, в результате которых образуется клубенек , внутри которого поселяются колонии бактерий, снабжающие растение источниками связанного азота.
Смотрите также:
