Матрикс ядерный: структура
Начало изучению структуры ядерного матрикса положила работа [ Збарский И.Б., Дебов С.С., 1948 ], в которой после обработки ядер печени крыс 2 М NaCl был обнаружен "остаточный" ядерный компонент. Логическим завершением этой проблемы служит монография [ Збарский И.Б., Кузьмина С.В., 1991 ], в которой подробно проанализировано современное представление о составе ядерного матрикса, его структуре и регуляторной функции в процессах репликации и транскрипции ДНК. Электронная микроскопия выявляет в ядерном матриксе периферическую ламину , представляющую собой фиброзный слой ядерной оболочки с поровыми комплексами, внутриядерную фибриллярно-гранулярную сеть и экстрагированные ядрышки [ Збарский И.Б., Кузьмина С.В., 1991 ]. Из ядерного матрикса с помощью 4%-ного тритона Х-100 можно изолировать препарат " ламинапоровый комплекс ", который состоит на 95% из негистоновых белков (НГБ) (три полипептида по 67 кДа) и неидентифицированных фосфолипидов [ Aaronson R.Р., 1977 ]. После удаления гепарином (но без ДНКазы) хроматина и гистонов из хромосом остается белковый остов, к которому прикреплены суперспирализованные петли ДНК [ Laemmli U.K. et al., 1978 ]. Как правило, ядерный матрикс в основном состоит из негистоновых белков (80-90%) и минорных количеств ДНК, РНК, фосфолипидов и нейтральных липидов . Содержание этих компонентов, особенно ДНК, РНК и липидов, зависит от обработки ядер 2 М NaCl, детергентами и нуклеазами. Типичный состав ядерного матрикса различных клеток представлен в работах [ Алесенко А.В. et al., 1982 , Berezney R. and Coffey D.S., 1976 , Berezney R. and Coffey D.S., 1977 ].
Ядерный матрикс является достаточно сложным комплексом элементов, функционально и структурно интегрированных друг с другом. Некоторые исследования заставляют предположить, что структурное единство ядерного матрикса обусловлено металло-протеиновыми взаимодействиями , подобными имеющим место во время выделения матрикса по методикам, базирующимся на включении ионов кальция или меди ( Lebkowski J.S. and Laemmli U.K., 1982 ), а также магния ( Bouvier D., 1985 ). Препараты матрикса, полученные с использованием ионов магния, были насыщены остаточными RNP-комплексами, которые формируют устойчивую к действию ионной силы внутриядерную сеть. Обработка РНК-азами в присутствии ЭДТА и при низкой ионной силе изменяет морфологию внутриядерной сети, что подтверждает биохимическую роль ионов магния ( Bouvier D., 1985 ).
Внутренняя фибриллярная сеть обнаруживает намного большую лабильность по сравнению с ядерной ламиной .
Известно [ Збарский И.Б., Кузьмина С.В., 1991 , Shaper J.Н. et al., 1978 ], что ядерный матрикс играет важную роль в инициации синтеза и репликации ДНК, а также в синтезе, процессинге и транспорте РНК.
Смотрите также:
