Роль центромеры в облегчении ахиазматической сегрегации
Роль центромеры в облегчении ахиазматической сегрегации у почкующихся дрожжей.
Хотя фланкирующие гетерохроматиновые районы, по-видимому, достаточны для того, чтобы опосредовать ахиазматическую сегрегацию у самок Drosophila, кажется вероятным, что у почкующихся дрожжей одни только центромерные последовательности могут быть способны играть эту роль. Дин Даусон (Dean Dawson) и его сотрудники проанализировали мейоз у дрожжей, несущих пару гомеологичных (т.е. частично гомологичных) хромосом, происходящих от разных видов дрожжей ( Kemp et al., 2004 ). Несмотря на тот факт, что эти хромосомы несут сходные наборы генов, они дивергировали в достаточной степени, чтобы между ними не происходил кроссинговер; тем не менее, они надежно расходились. Хотя плечи этих гомеологичных хромосом соединяются друг с другом во время профазы мейоза не чаще, чем плечи гетерологичных хромосом, эти гомеологичные хромосомы, тем не менее, обнаруживают высокую степень центромерного спаривания ( Kemp et al., 2004 ). Более того, это спаривание уменьшается в присутствии третьей безобменной хромосомы, даже если она несет другой центромерный участок; это заставляет предполагать, что центромерное спаривание действительно является независимым от последовательности.
Если для центромерного спаривания не требуется гомология последовательностей, почему тогда расхождение гомеологичных хромосом у дрожжей является неслучайным? Кемп и сотрудники ( Kemp et al., 2004 ) предполагают, что "Именно обмен и следующий за обменом синапсис помещают гомологичные центромеры рядом и блокируют случайное спаривание центромер". Согласно этой модели, центромеры могли бы первоначально спариваться полностью независимым от последовательности образом. По мере того как плечи гомологичных хромосом претерпевают обмены, их центромеры "выдергиваются" из потенциально негомологичных ассоциаций и принуждаются к гомологичным спариваниям. Центромеры, оставляемые таким зависимым от обменов ресортингом как "синглеты", могут затем свободно реассоциироваться с другими неспаренными центромерами, приводя в конечном счете к сприванию центромер тех хромосом, которые по тем или иным причинам не обменивались. В то время как Кемп и сотрудники приводят в качестве аналогии прогрессивное формирование пар из более привлекательных танцоров на школьной танцевальной вечеринке, что, по умолчанию, заставляет менее привлекательных становиться партнерами по танцам, более формальный взгляд на этот процесс был описан Родой Грелль (Rhoda Grell) десятилетия тому назад. Она предположила, что коль скоро обменные спаривания произошли, имеющиеся в наличии хромосомы были бы свободны для реассоциации ( Grell, 1976 ). Действительно, более поздние исследования показали, что во время мейоза все дрожжевые центромеры негомологично ассоциированы и подвергаются процессу ресортинга, соединяющего в пары гомологичные центромеры после рекомбинации ( Tsubouchi and Roeder, 2005 ).
В совокупности эти данные свидетельствуют о том, что независимое от последовательности узнавание центромерных районов играет важную роль в создании хромосомных ассоциаций в раннем мейозе . В то время как эти связи могут часто соединять негомологичные хромосомы, негомологичные ассоциации могут корректироваться физическими связями между гомологичными хромосомами, создаваемыми при обменах. Механизм, посредством которого такие обмены, происходящие на больших расстояниях от самих центромер, могут облегчать такую центромерную пересортировку, остается неясным. Однако соблазнительно по крайней мере высказать предположение, что "соединение" хиазм (физического выражения события обмена)с центромерами могло бы быть одной из функций синаптонемного комплекса ( SC ). В соответствии с такой моделью, SC служил бы для сообщения двум гомологичным центромерам о том, что хиазма действительно сформирована, индуцируя таким образом ее совместную ориентацию задолго до разрушения ядерной оболочки.
Смотрите также:
.gif)