Коллагены: структура тройной спирали


Тройная спираль коллагена образована тремя полипептидными цепями, каждая из которых закручена в левую спираль. Все три спирали оплетают друг друга, образуя правозакрученную суперспираль; таким образом, окончательная структура представляет собою жгутоподобный стержень [ Heischmajer ea 1990 , Engel ea 1991 , van ea 1991 , 6Hulmes ea 1992 , Kielty ea 1993 ].

Наличие глицина в каждом третьем положении повторяющейся последовательности -Gly-X-Y- является существенным, поскольку большая по размеру аминокислота не сможет стоять в центре тройной спирали, в месте схождения трех полипептидных цепей. Пролин часто присутствует в положении "X" последовательности -Gly-X-Y-, а гидроксипролин - в положении "Y". Указанные аминокислотные остатки ограничивают вращение полипептидной спирали. Тройная спираль стабилизируется водородными связями и водными мостиками, для образования многих из которых необходимо наличие 4-гидроксипролина . В конформации тройной спирали боковые цепи аминокислот в положениях "X" и "Y" размещены на поверхности молекулы. Подобное размещение объясняет способность многих коллагенов к полимеризации, поскольку многочисленные кластеры гидрофобных и заряженных боковых цепей аминокислот осуществляют самоорганизацию, приводящую к образованию четко упорядоченных структур. Тройная спираль представляет собою относительно жесткую структуру. В некоторых случаях сопротивление молекулы растяжению или сжатию является важным для осуществления биологической функции белка. Во многих коллагенах тройная спираль прерывается глобулярными последовательностями, придающими белку большую гибкость, однако, точные функции глобулярных последовательностей неизвестны.