Нейротрофная теория
Одним из наиболее удивительных событий, происходящих в процессе развития нервной системы, является избыточная продукция нейрональных клеток с последующим неизбежным удалением "лишних" нейронов. Практически в каждом отделе как центральной, так и периферической нервной системы множество нейронов погибают вскоре после того, как аксоны дорастают до иннервируемых тканей [ Burek ea 1996 ]. Молекулярным механизмом, лежащим в основе гибели нейронов, является апоптоз , подробно описанный в ряде обзоров [ Nagata ea 1996 ].
Предположение, что иннервируемые ткани должны вырабатывать специфические вещества, обеспечивающие выживаемость периферических нейронов на эмбриональной стадии развития, когда их отростки дорастают до иннервируемого поля, было высказано еще авторами классических эмбриологических работ [ Hamburger ea 1992 ]. Дальнейшие исследования убедительно показали, что действительно, для выживаемости многих типов нейронов требуется присутствие в среде специфических трофических факторов, вырабатываемых тканями иннервируемого поля. Избыточная продукция нейронов и их последующая селекция стали краеугольными камнями так называемой нейротрофной теории [ Levi-Montalcini ea 1982 , Levi-Montalcini ea 1987 ].
В соответствии с этой теорией иннервируемая ткань-мишень сама регулирует плотность иннервации, вырабатывая ограниченное количество нейротрофных факторов. Нейроны конкурируют за установление оптимального контакта между растущим аксоном и иннервируемой клеткой, от которой они будут получать необходимый для выживания трофический фактор. Те нейроны, которым этот контакт установить не удалось, погибают. Нейрону, установившему контакт, постоянная трофическая поддержка ткани-мишени необходима на протяжении всей последующей жизни. Потеря связи с иннервируемой клеткой, например, в результате травмы, приводит к гибели нейрона, являющейся следствием недостатка трофической поддержки.
Смотрите также:
