Макрофаги легких: этапы дифференцировки
Определенные этапы дифференцировки макрофагов легких можно отчетливо проследить под световым и особенно электронным микроскопом в материале бронхоальвеолярного лаважа. В зависимости от структурной организации ядра и цитоплазмы среди них определяют молодые неактивированные и биосинтезирующие мононуклеары , а также зрелые фагоцитирующие и секретирующие макрофаги. Молодые неактивированные клетки (15-18 мкм в диаметре) обычно составляют около 1/5 всех макрофагальных элементов. Они имеют округлое ядро с гладкими контурами: цитоплазма слабобазофильна, не содержит каких-либо включений. Под электронным микроскопом в этих клетках видны редкие профили цитоплазматической сети и митохондрий, несколько мелких лизосомоподобных гранул, свободные рибосомы.
У активированных, биосинтезирующих макрофагов более крупные размеры (18-25 мкм в диаметре), ядро отличается волнистыми контурами и четким ядрышком. Они имеют базофильную цитоплазму, которая содержит развитые длинные канальцы гранулярной цитоплазматической сети и многочисленные полисомы ( рис. 6-3 ). Элементы пластинчатого комплекса выявляются одновременно в двух или трех зонах, где скапливаются первичные лизосомы. Вторичные лизосомы представлены единичными включениями; фагосомы выявляются редко, что отражает готовность клетки к фагоцитарной функции.
Диаметр зрелых макрофагов легких варьирует в широких пределах (30- 55 мкм), что зависит от активности и функциональной направленности клеток. Наиболее крупные размеры характерны для макрофагов со структурными признаками выраженного фагоцитоза . Поверхность таких клеток образует многочисленные микровыросты и длинные псевдоподии . Овальное или округлое ядро часто располагается ацентрично, имеет волнистые контуры. Значительное количество конденсированного хроматина лежит около ядерной оболочки, ядрышко мелкое (1-1,2 мкм). В цитоплазме определяются включения, короткие канальцы гранулярной цитоплазматической сети , цистерны и вакуоли пластинчатого комплекса , свободные рибосомы . Клетки содержат значительное количество митохондрий , первичных (0,5-1 мкм) и вторичных (1,2-2 мкм) лизосом , а также различающиеся по размеру и числу фагосомные вакуоли . Последние содержат фрагменты разрушенных клеточных элементов и микобактерий туберкулеза (" некрофаги ", " гемосидерофаги "), пластинчатые включения фосфолипидной природы (" фосфолипофаги ") и/или гранулы нейтрального жира (" липофаги "), частицы пыли, табачной смолы, каолина (" кониофаги ", " макрофаги курильщика ").
При наличии постоянного объекта фагоцитоза появляются многоядерные макрофаги (более 70 мкм в диаметре) с пятью и более ядрами. Типичные клетки инородных тел - заключительный этап дифференцировки макрофага с фагоцитарной функцией - определяют в составе гранулем и грануляционной ткани туберкулезных очагов. Макрофаги легких с выраженной секреторной активностью (25-40 мкм в диаметре) обычно не имеют типичных псевдоподий. Характер поверхности можно сравнить с тонкой кружевной изрезанностью. образованной многочисленными, относительно короткими микровыростами. Округлое или овальное ядро содержит небольшое количество конденсированного хроматина, четкое крупное ядрышко (1,5-2 мкм). Прозрачная цитоплазма практически не содержит крупных включений. Короткие канальцы гранулярной цитоплазматической сети представлены единичными профилями, тогда как хорошо развитые элементы пластинчатого комплекса - многочисленными вакуолями и везикулами с электронно- прозрачным или осмиофильным содержимым. Эти же структуры выявляются в эктоплазме, где они сливаются непосредственно с плазмолеммой . Даже у курильщиков со стажем, у которых все фагоцитирующие клетки содержат характерные включения табачной смолы, секретирующие макрофаги имеют небольшое число вторичных лизосом и единичные фагосомоподобные образования, т.е. практически не поглощают чужеродный материал. Макрофаги с ультраструктурными признаками секреторной активности в условиях нормы составляют в бронхоальвеолярном лаваже не более 4-8%.
Поскольку функция этих клеток связана с метаболизмом, синтезом и выделением во внеклеточную среду множества биологически активных веществ, любые нарушения механизмов специфической и неспецифической защиты приводят к увеличению их количества, образованию макрофагов с повышенным секреторным потенциалом - эпителиоидных клеток ( рис. 6-4 ). Они формируют симпласты или в результате незавершенного митотического деления превращаются в характерные многоядерные клетки Пирогова-Лангханса - финал дифференцировки макрофага с секреторной активностью.
Смотрите также:
