Метаболизм липидов микобактерий
Липиды клеточной стенки, составляющие до 60% сухой массы клетки, определяют нестандартность тинкториальных, физиологических и экологических свойств микобактерий.
Описанные к настоящему времени специфические липиды микобактерий по структурным признакам делят на 7 основных групп:
1) жирнокислотные производные углеводов (главным образом, трегалозы - корд-фактор );
2) маннозиды фосфатидилмиоинозита;
3) жирнокислотные производные пептидов;
4) гликозиды N-ацилпептидов - микозиды С;
5) жирнокислотные эфиры фтиоцеролов;
6) микозиды A, В, G;
7) миколаты глицерина.
Липиды групп 4-6 найдены только в микобактериях.
Среди уникальных следует отметить туберкулостеариновую и туберкулопальмитиновую кислоты, являющиеся предшественниками миколовых кислот.
Миколовые кислоты - группа высокомолекулярных жирных кислот с длиной цепи до 84 углеродных атомов, структура основной цепи которых определяется систематическим положением микроорганизма и условиями его роста. Их низкая реакционная способность обеспечивает высокую химическую устойчивость клеточной стенки микобактерий. Миколаты подавляют ферментное расщепление клеточной стенки и свободнорадикальные реакции.
Корд-фактор относят к 1-й группе липидов. С ним связывают высокую токсичность микобактерий и вирулентность.
Поверхностно-активные липиды, или сульфолипиды, играют важную роль во внутриклеточной адаптации микобактерий. Вместе с корд-фактором они образуют цитотоксические мембранотропные комплексы.
Липоарабиноманнан представляет собой гетерогенную смесь высокомолекулярных липополисахаридов: разветвленные полимеры арабинозы и маннозы с диацилглицериновыми производными пальмитиновой и туберкулостеариновой кислот.
Микозиды С представляют собой пептидогликолипиды, образующие внешнюю оболочку микобактерий, которую можно наблюдать при электронной микроскопии в виде прозрачной зоны на периферии клеток. Микозиды - видоспецифичные соединения, от их типа зависят антигенные свойства микобактерий.
Количественный и качественный состав липидных соединений микобактерий имеет динамичный характер и зависит от возраста клеток, состава питательных сред, физико-химических характеристик окружающей среды. Молодые клетки микобактерий начинают формировать клеточную стенку с синтеза липополисахаридов с относительно короткими алифатическими цепями. На этой стадии они достаточно уязвимы и доступны для иммунной системы. По мере наращивания клеточной стенки и формирования высокомолекулярных липидов микобактерии приобретают устойчивость и индифферентность во взаимоотношениях с иммунной системой.
Смотрите также:
