Хроматин: фибриллы в форме соленоида (нуклеомеры)
В ядрах ДНК в основном входит в состав фибрилл диаметром 25-30 нм, которые образуются и в растворах с физиологическими концентрациями солей (около 100 мМ NaCl), содержащих изолированный хроматин. Такие фибриллы в форме соленоида неравномерны по своей длине. С помощью электронного микроскопа в них обнаруживаются гранулы диаметром 30 нм, между которыми находятся более тонкие участки. Ю.С. Ченцов, впервые обнаруживший эти гранулы, назвал их нуклеомерами, позднее они были описаны в литературе под названием " супербидов" (super-beads) . Согласно модели А. Клуга, на один шаг (10 нм) соленоида приходится около 6 нуклеосом, что приводит к уменьшению в ~6 раз длины фибриллы диаметром в 10 нм, а исходной свободной ДНК - в 40 раз. Таким образом, в соответствии с этой упрощенной картиной цепь нуклеосом на втором уровне упаковки хроматина свернута в симметрично построенный соленоид, содержащий нуклеомеры. Симметрия соленоида нарушается при взаимодействии с ним негистоновых белков .
Энергия, необходимая для образования соленоида, частично черпается из энергии взаимодействия нуклеосом друг с другом. Однако основной вклад в этот процесс вносит гистон Н1 , связывание молекул которого с линкерной ДНК за пределами кoровых частиц обеспечивает образование компактных фибрилл диаметром 30 нм. Расщепление хроматина нуклеазой микрококков приводит к освобождению гистона Н1, так как при этом происходит отщепление сегментов ДНК, с которыми он взаимодействует.
Точная структура соленоида неизвестна. Данные, полученные методом рассеивания нейтронов, указывают на то, что гистон Н1 локализован внутри хроматиновой фибриллы и на ее поперечном срезе помещается шесть нуклеосом, что соответствует модели Клуга. Однако при изучении хроматина с помощью сканирующей микроскопии было установлено, что при низкой ионной силе соленоид существует в виде нерегулярной спирали.
Смотрите также:
