ЖКТ: кишечник, всасывание и секреция жидкости
За сутки в ЖКТ поступает 9 л жидкости: 2 л в составе пищи, 1 л слюны , 2 л желудочного сока и 4 л желчи , панкреатического сока и секрета тонкой кишки . Большая часть жидкости всасывается в тонкой кишке, причем 4-5 л в тощей и 3-4 л в подвздошной. Примерно 1 л жидкости поступает в толстую кишку, где всасывается еще 900 мл. Оставшиеся 100 мл выделяются с калом.
Вода в кишечнике всасывается пассивно - в направлении осмотического градиента между просветом кишки и межклеточным пространством кишечной стенки. Этот градиент создается прежде всего активным транспортом натрия ( рис. 42.1 ). В базолатеральной мембране энтероцитов (то есть в мембране их базальных и боковых отделов) имеется Na+,K+-АTФaзa , выкачивающая натрий из энтероцитов в межклеточное пространство. Это вызывает пассивный вход натрия из просвета кишки в энтероцит (через апикальную мембрану), и в результате концентрация натрия в просвете кишки снижается, а в межклеточном пространстве - нарастает.
Вместе с натрием переносятся и многие другие вещества. В некоторых случаях такой совместный перенос происходит путем диффузии - так, для поддержания электронейтральности в межклеточное пространство из просвета кишки проникает хлор . В других же случаях осуществляется вторичный активный транспорт: то или иное вещество переносится против концентрационного (или электрохимического) градиента за счет энергии, высвобождаемой при переходе натрия по электрохимическому градиенту. Если такой совместный перенос идет в одном направлении, то он называется котранспортом, если в разных направлениях - контртранспортом.
Все эти процессы приводят к тому, что в межклеточном пространстве повышается осмотическое давление и в него (через плотные контакты между энтероцитами) выходит вода.
Важнейшее значение имеет котранспорт натрия и глюкозы : через апикальную мембрану глюкоза переносится вместе с натрием в энтероциты, накапливается в них и затем путем облегченной диффузии выходит через базолатеральную мембрану в межклеточное пространство. Поскольку этот котранспорт нарушается очень редко, растворы электролитов с глюкозой бывают эффективны при поносе и обезвоживании любого происхождения.
Существуют и другие виды вторичного активного транспорта. Так, сопряженный перенос в энтероциты натрия и хлора может быть обусловлен (кроме вышеописанной простой диффузии хлора) одновременной работой двух механизмов контртранспорта: Na+/H+ и Cl-/HCO3- .
В кишечнике происходит не только всасывание, но и секреция воды - также вслед за осмотическими активными веществами. Ионы хлора активно секретируются клетками, расположенными в глубине кишечных крипт ; вслед за ними через плотные контакты идут ионы натрия, калия и вода . Ионы НСО3- секретируются энтероцитами двенадцатиперстной кишки и других отделов тонкой кишки, а также входят в состав желчи и панкреатического сока . В верхних отделах тонкой кишки эти ионы в значительной степени всасываются, но в дистальных отделах кишечника, напротив, преобладает их секреция - видимо, путем обмена на ионы хлора. Транспорт последних регулируется цАМФ и ионами кальция .
Всасывание в кишечнике и его моторика регулируются сложными и до конца не изученными нервными и гуморальными механизмами. Холинергические ( парасимпатические ) нервы стимулируют перистальтику и секрецию электролитов , адренергические ( симпатические ) - подавляют эффект ацетилхолина и усиливают всасывание электролитов. Открыты и другие медиаторы. В регуляции деятельности кишечника участвуют также местные рефлексы энтеральной нервной системы .
Смотрите также:
