Горизонтальный перенос генов: введение
Горизонтальный перенос генов (horizontal gene transfer) [греч. horizon (horizontos) — разграничивающий; греч. genos — род, происхождение] — существующий в природе процесс, заключающийся в передаче генов между одновременно существующими взрослыми организмами (от одного генома к другому, в особенности между двумя видами), а не от родителей к потомству (вертикальный перенос генов). Примером Г.п.г. может служить перенос генов устойчивости к ртути (mer-оперонов) между различными штаммами и видами природных бактерий. Горизонтальный перенос генов между различными видами организмов рассматривается в качестве одного из механизмов адаптивной эволюции.
Данный термин был придуман для того, чтобы отделить этот тип переноса от обычного "вертикального" переноса, в котором предковое поколение передает генетическую информацию потомству. Для горизонтального переноса необходимы следующие факторы: 1) некий посредник для "транспортировки" генетической информации между организмами и клетками; 2) молекулярный механизм для встраивания чужеродных кусков ДНК в хозяйский геном. Ретровирусы способны! выполнять обе эти функции, поскольку они могут включать в свой геном участки хромосомальной ДНК и "пересекать" видовые границы ( Benveniste and Todaro, 1976 ; Bishop, 1981 ). В случае транспозонов и других типов ДНК-опосредованной транспозиции межклеточный транспорт должен обеспечиваться неким инфекционным агентом, таким как плазмиды. Действительно, многие встречающиеся в природе плазмиды содержат транспозиционные элементы, которые могут перемещаться из плазмид в бактериальную хромосому и наоборот.
Горизонтальный перенос генов можно обнаружить при значительном нарушении "непрерывности" филогенетического распределения определенного гена. Например, бактерия Salmonella Typhimurium содержит гистоно-подобный ген, который, насколько известно, не имеет аналогов у других бактерий ( Higgins and Hillyard, 1988 ). Тот факт, что горизонтальный перенос генов имел место, можно также подозревать, когда наблюдается значительное несоответствие между генной и видовой филогенией. Особенно в том случае, когда существует предположение, что сходство последовательностей отражает географическую близость, а не филогенетическое родство. Рассмотрим, например, филогенетическое дерево на рисунке 8.10а. Предположим, что часть ДНК была перенесена от вида B к виду C после расхождения видов A и B. Можно ожидать, что на основе сравнения последовательностей любых генов, отличных от того, который участвовал в горизонтальном переносе, мы получим правильную схему филогенетических взаимоотношений между видами. Если же использовать перемещенный участок ДНК, то мы получим ошибочную картину, приведенную на рисунке 8.10б. (Следует отметить, что факторы, отличные от горизонтального переноса, могут также вносить свой вклад в нарушение соответствия между видовыми и генными деревьями (см. Молекулярная филогения).
Горизонтально могут переноситься два типа последовательностей: 1) последовательности из транспозиционных элементов и 2) геномные последовательности. Существует очень мало случаев, в которых горизонтальный перенос геномных последовательностей был убедительно доказан. Многие подобные заявления впоследствие не подтверждались данными на молекулярном уровне. Более того, следует отметить, что горизонтально - перенесенные гены, как предполагается, сохраняют свою функциональность в новом хозяйском геноме еще реже, чем гены, перемещенные из одной геномной локазизации в другую внутри одного и того же генома.
Смотрите также:
