Транспозон
Транспозоны (transposon, Tn, лат. transpositio — перестановка) - семейства повторяющихся элементов ДНК размером от 1 до 20 тыс. п.н., обладающих способностью перемещаться в геноме из одного сайта хромосомы в другой сегмент хромосомы или плазмиду. Транспозоны имеются у бактерий, растений и животных. Они перемещаются с участием комплекса белков, в первую очередь фермента транспозазы (см. Транспозаза), который узнает элемент и обеспечивает его перенос на новое место. Транспозоны ограничены с двух сторон инвертированными повторами (см. Инвертированные концевые повторы). Эти повторы необходимы для перемещения элемента, которое осуществляется благодаря их сближению друг с другом и узнаванию транспозазой. Вырезание транспозона транспозазой может происходить точно (с восстановлением исходной структуры участка ДНК), и неточно (с делециями и вставками от одного до нескольких нуклеотидов), что приводит к появлению стабильных мутаций. Транспозаза может кодироваться как самим подвижным элементом, который будет перемещаться, так и другой копией элемента, локализованной в том же геноме в отдалении. У высших эукариот на долю транспозонов приходится примерно 10 % ДНК клетки. Большинство их перемещается изредка, но, поскольку их в клетке большое множество, транспозиция оказывает значительное влияние на разнообразие видов. У бактерий обнаружены 2 класса подвижных генов, различающихся по длине и сложности организации: 1) инсерционные последовательности, или IS-элементы, имеющие длину около 1 тыс. п.н. и содержащие только ген, отвечающий за их перемещение (см. Инсерционные последовательности, инсерционные элементы (ИЭ), IS-элементы); 2) элементы длиной от 3 до 20 тыс. п.н., которые кроме гена транспозазы содержат ряд дополнительных генов, отвечающих за устойчивость бактерий к антибиотикам), тяжелым металлам и др. токсическим веществам. Транспозоны могут участвовать в горизонтальном переносе генов; они служат весьма эффективными векторами для искусственного переноса генов и мутагенеза.
Транспозон впервые был открыт в 40-х гг. прошлого века Б. Мак-Клинток у кукурузы (Нобелевская премия за 1983 г.). См. также Ретротранспозон.
Транспозоны представленны в геноме в основном семействами диспергированных повторов. Они отличаются тем, что переносят так называемые "экзогенные гены", то есть, гены, кодирующие некоторые функции, не имеющие отношения к транспозиции. (Следует отметить, что термин "транспозон" в литературе иногда используется для обозначения любых транспозиционных элементов). Бактериальные транспозоны обозначаются буквами Tn, за которыми следует номер типа. Некоторые из них являются комплексными (или композиционными) транспозонами (complex or composite transposons), и называются так потому, что два отдельных ИЭ, каждый из которых способен к независимой транспозиции, фланкируют один или более "экзогенных гена". Интересно то, что в композиционных транспозонах транспозиции может подвергаться не только весь комплекс в целом, но и один или оба фланговых ИЭ в отдельности. Поскольку транспозиционная активность кодируется в ИЭ, комплексные транспозоны обычно не содержат независимого гена транспозазы.
Другие бактериальные транспозоны, так же как и многие эукариотические, фланкированы только короткими повторенными последовательностями различной ориентации и не содержат инсерционных элементов. Однако, не все транспозоны имеют симметричную структуру. У некоторых из них могут быть асимметричные концы, в которых отсутствуют либо прямые, либо инвертированные терминальные повторы (например, транспозон Tn554 из Staphilococcus aureus). Кодирующие участки некоторых транспозонов эукариот разделены интронами (например, P-элемент Drosophila).
Некоторые бактериофаги фактически являются транспозонами или транспозиционными бактериофагами (transposing bacteriophages). Например, бактериофаг Mu является очень большим транспозоном (*38000 н.п.), который кодирует не только ферменты, ответственные за транспозицию, но также и большое число структурных белков, необходимых для упаковки его ДНК.
Транспозоны различных типов довольно широко распространены в геномах животных, растений и грибов. Например, Drosophila melanogaster содержит множественные копии 50-100 разновидностей транспозонов ( Rubin, 1983 ).
См. Мобильный генетический элемент
Смотрите также:
